:m ^> «^> t-^'^i ■V 4\i ti r •*■*. mm ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE ARCHIVES DE ZOOLOGIE ËXFIîKIIIENTALE ET GÉNÉRALE HISTOIRE NATURELLE - MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE ÉVOLUTION DES ANIMAUX FONDEES PAR HENRI de LACAZE-DUTHIERS PUBLIEES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA PROFESSEUR A LA SORBONNB DOCTEUR £S SCIENCES DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAQO SOUS-DIRECTEUR DU LARORATOIEE ARAOO TOME 55 ■ w-^-» - PARIS LIBRAIRIE H. LE SOUDIER 174, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, I74 Tous droits réservés 1914-1916 / n^ TABLE DES MATIERES du tome cinquante-cinquième (636 pages, X planches, 192 figures) Noteà et Revue (5 numéros, 109 pages, 31 figures.) Numéro 1 (Paru le 5 octobre 1915. — Prix : 1 fr. 50.) I. — L. Mercier. — Caractère sexuel secondaire chez les Panorpes. Le rôle des glandes salivaires des mâles {avec 1 fig.) p 1 II. ■ — • V. Baldasseeoni. — Sul galleggiante délia Janlhina nitens Mke, {avec 1 fig) . , p. 6 III. — L. LÉGER et O. DuBOSCQ. — Pseudoklossia glomerata n. g.., n. sp., Coccidie de Lamelli- branche (avec i fig.) „....,.... p. Numéro 2 (Paru le 20 octobre 1915. — Prix : 1 fr.) IV. — L. Fage. — Keniarquee sur l'évolution des Gohiidœ accompagnées d'un synopsis des espèces européennes p 17 Numéro 3 (Paru le 20 mars 1910. — Prix : 1 fr. 50.) V. — G. Trégotjboff. — Sur quelques Protistes parasites rencontrés à Villefranche-aiir-Mer {avec 4 fig.) p . 3 > VI. — RI. ITeei.ant. — Action de l'oKazino sur les neufs et les spermatozoïdes de l'Oursin.... p. 48 Numéro 4 (Paru le 16 mai 1916. — Prix : 2 fr. .'lO) VII. — J, Berland. — Note préliminaire sur le cribellum et le calamisbum des Araignées cribellate< et sur les mœurs de ces Araignées (2« Note) {avec 8 fig.) p. 53 VIII. — A. Ch. Hollande. — Le rôle physiologique des cellules péricardi'iues des Insectes et leur coloration vitale par le carminate d'ammoniaque (Note préliminaire) p. 67 IX. — Ch. Fekriêre. — Description d'un Hyménoptère nouveau (Anteris Nepae) parasite des œufs de la Nèpe {avec 4 fig.) p. 75 Numéro 5 (Paru le 20 juin 1910. — Fris : 2 fr. 50) X. — E. TOPSENT. — Étude sur P<2/c^opscotalerapicla reazione, questa a più forte ragione è prodotta dall' improvviso movi- mento dell' acqiia generato dal posarsi di un uccello marino, o dalla scia di una barca, sul quieto specchio di un mare in perfetta bonaccia ; nel quale soltanto il nostro gracile gasteropodo si trova a suo agio. Ecco perché dalla barca non ml riusci di scorgere neppure una JaTii.^iwnattac- cata al suo galleggiante ! Quanto ho esposto mi pare renda évidente, che il galleggiante rap- presenta per la Janthina un buon mezzo di difesa e che la produzione e la forma del galleggiante stesso sono altamente protettive per la specie in discorso. La Janthina 7iitens^, da me catturata, visse tre giorni, ma alla sera del seconde giorno si staccô dal suo galleggiante e cadde sul fondo délia bacinella. La mattina dipoi la ritrovai che aveva fabbricato durante la notte o nelle prime ore del mattino un altro piccolo galleggiante, al quale eran sospese poche capsule ovigere, diverse per la forma dal primo. Questo seconde galleggiante, a parte le dimensieni, differisce da quelli raccelti in mare libère per la mancanza di una caréna assiale ; non è rile- vato, ma tutto piano, onde io sono pertato a supporre che la caréna sia prodotta dall' azione del moto ondose, la quale si fa sentire durante la produzione délie vescicole del galleggiante. m PSEUDOKLOSSIA GLOMERATA N.G. N. SP., COCCIDIE DE LAMELLIBRANC'HE PAR L. LÉGER et 0. DUBOSCQ Beçii le 2 août 101."). La seule Coccidie des Lamellibranches décrite jusqu'ici est celle que l'un de nous (Léger 1897) a signalée dans les Donax et les Tellines sous le nom de Hyaloklossia Pelseneeri Léger. C'est une forme encore insuffi- samment connue, et dont on ne peut préciser les véritables affinités puis- qu'on ignore encore les processus sexuels de son évolution. 1. Segnalo nel mio esemplare la presenza di una piccola Lepas attacata sul secondo anfratto. 8 L. LÉGER ET 0. DUBOSCQ 1 f.j^-. Nous avons rencontré fréquemment dans les Tapes floridus Lamarck de la Méditerranée, et, parfois, dans Tapes virgineus L., une Coccidie certainement différente, au moins spécifiquement, de Hyaloklossia Pel- seneeri. Elle rappelle à la fois les Klossia et les Aggregafa, types fonda- mentaux des Coccidies de Mollusques, mais elle ne peut pourtant, ainsi que nous le montrerons, être rattachée à aucun de ces deux genres, ce qui nécessite la création du nouveau genre Pseudoklossia que nous pro- posons^. Pseudoklossia glomerata n. g., n. sp. se développe presque exclusive- ment dans les rtMus du Tapes. Nous l'avons, cependantjObser- vée à plusieurs reprises dans les ganglions viscé- raux qui, comme on le sait, sont contigus au corps deBojanus. Qu'elle se dé- veloppe dans les culs -de -sac ter- minaux du rein ou dans le canal excréteur, la Coc- cidie se trouve contenue entièrement dans une seule cellule, dont elle détermine l'hypertrophie. Si la cellule parasitée fait partie des acini terminaux, la Coccidie se développe entièrement sur place. Elle se trouve enclose dans e parenchyme rénal massif et refoule simplement les cellules voisines. Si, au contraire, la jeune Pseudoklossia a pénétré dans l'épithélium du canal excréteur, la cellule hôte fait saillie de bonne heure au-dessus de la ligne des plateaux avec le paras te qu'elle contient. Bientôt, elle n'est plus retenue à la basale que par un pédicule filamenteux. Le corps cellulaire globuleux est rempli entièrement par le parasite et presque réduit à la membrane épaissie. Il ne reste guère de 1. Il nous paraît mauvaiB de maintenir le genre Hyaloklossia établi sur une méprise. Hyaloklossia Lieberkuhni Labbé est ime Diplospora, comme l'ont montré Laveran et Mesnil (1902). %i' ^É. )'-^ — -T^^TS*^^"'?^ Fio. I. Pseudoklossia glomerata dans le canal excréteur du rein de Tapes floridus. 1. 2. Pseudoklossia dans une cellule-hôte hypertrophiée encore attachée à la basale par im pédicule. 3. Pseudoklossia libre dans la lumière du canal excréteur et entourée par la cellule-hôte dont le noyau n simule un microgamé- tocyte ( x 1000). r NOTES ET REVUE 9 cjrtoplasme hyalin qu'au niveau du noyau, comprimé lui-même par le parasite. Ce noyau de la cellule-hôte, très hypertrophié, a conservé la structure commune des noyaux normaux de l'épithélium : un seul nu- cléole et de nombreux grains chromatiques assez régulièrement distribués. Souvent, cependant, il est hyperchromatique, le suc nucléaire étant vive- ment colorable (1, 2, fig. i). Malgré cette chromaticité, comme une petite zone claire entoure parfois le nucléole, on pourrait, à un examen superficiel, se méprendre sur la signification du noyau de la cellule-hôte et l'interpréter comme un microgamétocyte. Cela surtout lorsque la cellule-hôte, ayant rompu son pédicule, se détache de l'épithélium et se trouve libre dans la lumière du canal excré- teur (3, fig. i). Une telle apparence justifie déjà ,- ■^7^'^"" r \e noYR àe Psevdoklossia. , * "^'f L'hypertrophie du noyau de la cellule-hôte et la persistance prolongée de sa structure nor- male laissent supposer que, comme dans le cas ^^^. ^^ ^^i,„i^j^,,.i,t,ae7Coccidie3 de Caryotropha décrit par Siedlecki (1907), le '"'^^ '^^"^ '* ''^^^^ '^°*'^ parasite se nourrit par l'intermédiaire de la cellule qui l'enveloppe et dont il utilise à son profit l'activité nucléaire. Quand l'infestation est intense, les diverses Coccidies, entourées de leur cellule-hôte, s'accolent les unes aux autres. Il est fréquent, dans les frottis, de voir ainsi des agglomérations de 5 à 10 Coccidies (fig. 11) for- tement adhérentes entre elles, grâce, sans doute, à la viscosité de leur en- veloppe ; d'où le nom spécifique de glomerata que nous avons proposé. Notons qu'il n'est pas rare de trouver deux ou plusieiu"s Coccidies para- sites d'une même cellule (2, fig. i). Leur adhésion se trouve, de ce fait, encore pluscomplète. Nous n'avons observé, d'une façon certaine, que la gamogonie de notre Coccidie. Les plus jeunes gamontes observés étaient réniformes et mesuraient déjà 15 u. dans leur plus grande longueur. A ce stade, ils avaient à peu près la structure des formes uninucléées plus avancées : noyau avec un seul gros nucléole (karyosome des auteurs) ; cytoplasme bourré de paramylon et montrant, épars, les grains chromatoïdes. Au terme de l'accroissement, le macrogamète et le microgamétocyte sont peu différents. D'une façon générale, cependant, le microgamétocyte est plus petit que le macrogamète. Il est aussi plus cla'r, sur le vivant comme sur les coupes, malgré que les grains chromatoïdes soient aussi nombreux. 10 L. LÉGER ET O. DUBOSCQ Evolution nu microgamétocyte. — Dès que nommence la multi- plication nucléaire, le microgamétocyte est bien caractérisé. Sans parler de sa taille qui est petite (de 18 à 36 [i ), ses noyaux sont toujours très chromatiques, même dès les premiers stades de la multiplication. Le premier noyau se préparant à la division apparaît formé de nom- breux chromosomes moniliformes, en V ou en anneau ou en filaments intriqués (4, fig. m). On peut penser que c'est là l'ébauche d'une mitose pluripolaire, analogue à celle de certaines Aggregatidées. En tout cas, et bien que nous ne puissions préciser les phénomènes de la première division, il y a chance que le noyau 'soit polyénergide. Nous observons ensuite un stade à une quinzaine de noyaux, répartis inégalement à la périphérie du kyste. Dans ces premiers stades, en effet, certaines zones de la surface sont dépourvues de noyaux. Puis, à la suite de divisions répétées, la périphérie du kyste se trouve couverte de noyaux qui ont l'aspect connu : chromosomes moniliformes intriqués ou en rosette ou bien s'écartant pour la division mito- tique (5, fîg. m). Quand la multiplication nucléaire est terminée, les noyaux, toujours périphériques, se condensent en sphérules de chromatine massive. Le cy- toplasme, dense à la périphérie, semble se liquéfier dans sa partie centrale, représentée par une grande vacuole irrégulière où se rassemblent tous les grains chromatoïdes (6, fig. m). Les microgamètes mûrs proviennent des sphérules chromatiques que le développement d'une vacuole transforme en petites calottes chroma- tiques. De profil, ils apparaissent comme des corpuscules arqués (7, fig. ii). Ils sont, évidemment, entourés d'une mince couche cytoplasmique et sans doute pourvus de 2 flagelles, en particulier d'un flagelle dirigé en arrière, qu'on croit voir souvent prolongeant le corps. Mais nous ne sommes pas en mesure de préciser ces structures sur un matériel peu favo- rable. L'important était de démontrer que nous avions affaire à des micro- gamétocytes eimériens. Pendant l'évolution du microgamétocyte, les grains chromatoïdes. d'abord épars, se rassemblent dans la zone centrale lic[uéfiée, puis dis- paraissent. Le paramylon se consomme, et, au fur et à mesure de sa dis- parition, se trouve remplacé par une substance résiduelle, qui constitue un gros relic^uat à la maturation des m'crogamètes. Le reliquat se présente sous des aspects divers. La partie liquéfiée peut être disséminée en vacuoles éparses (7, fig. m) ou rassemblée en une grosse NOTES ET REVUE 11 •#» • ■ . >5 * ■ . , «( •.^•* *i • ■. ■ ■ • ; • , * n- . vacuole (8, fîg. m). Les microgamètes abandonnent directement le reli- quat d'un kyste normal pour émigrer au dehors, et, seuls, quelques retar- dataires peuvent ,^ ,,„-*-^ être emprisonnés dans la substan- • . ce résiduelle (8, . .. ' ' fîg. m). On ne confon- dra pas les stades ." : normaux de l'é- ^*v, ••; volution finale des microgamé- tocytes avec des formations spé- ^ ciales, qui, pour nous jont des kystes à micro- gamètes dégéné- rés. Ce sont des corps piriformes • ou tronconiques, #^ à peu près hya- lins, avec une ré- gion centrale en •• ••• ^ I *'<• • ^r ^' core plus liqué- fiée et remplie de corpu cules chro- matiques sphéri- ques ou virguli- f ormes (9, fig.iii). Que ces corpus- cules soient des microgamètes, mûrs ou non, voués à la dégé- nérescence,]! n'y a guère de doute. Mais, fait curieux, la cavité centrale du reliquat hyalin communique avec la périphérie du kyste par un canal aboutissant n V FiG. III. Evolution du inicrogamétocyto Ac Pseiidoklossia glomerata. 4. Promici noyau avant la divifîion. 5. Fin de la multiplication nucléaire ; n, noyau atrophié do la cellule-hôte. 6. Kyste à microgamètes en sphérules. 7. Kyste à microgamè- tes mûrs. 8. Keliquat de kyste normal. 9. Kyste en dégénérescence avec les microgamètes altérés réunis au centre ; n, noyau de la cellule-hôte (x 1300). 12 L. LÉGER ET 0. DUBOSCQ au sommet du cône, canal qui semble fait pou • donner issue aux corpuscules chromatiques. Comme nous n'avons pas suivi rigoureuse- ment les stades de la dégénérescence des microgamétocytes, nous ne pouvons expliquer la forme et la structure de ces kystes hyalins dégé- nérés. Elle est due peut-être a une invagination pareille à celle que Brasil (1909) a décrite pour lej reliquats normaux û'Angeiocystis. Evolution du macrogamète. — La croissance du macrogamète s'effectue suivant le mode normal. Le cjrtoplasme est bourré de paramylon et arci de grains chromatoïdes. Il montre, en outre, fréquemment, auprès du noyau ou en un point quelconque, un cristalloïde sidérophile dont nous ne connaissons pas l'origine (2, 3, fig. i). Ce cristalloïde provient peut-être d'une expulsion de substance nucléolaire et serait alors à rapporter aux phénomènes d'épuration nucléaire, souvent décrits. Le noyau à mem- brane mince, sphérique ou ovalaire, n'a jamais qu'un seu^ nucléole (ka- ryosome). Aux débuts de l'accroissement, on trouve, outre le nucléole, des grains chromatiques sur un réseau distinct. Vers la fin de l'accroisse- ment, le karyoplasme n'apparaît plus que comme un précipité dense, à travers lequel on perçoit difficilement l'ébauche du sp'rème. A la suite de la disparition de sa membrane, le noyau, devenu amœboïde, émigré à la périphérie. La croissance est terminée et le macrogamète, qui mesure 40 f/ en moyenne, va subir la fécondation. Le microgamète, attiré par ^e macrogamète mû", s'attache au point de la surface où est venu s'appliquer le noyau. A ce pôle nucléaire, le cytoplasme se soulève, tandis qu'une figure radiée part de ce cône d'at- traction. Le spermatozoïde est capté par ce cône et se résout bientôt en ses éléments chromatiques. On distingue 3 corpuscules sidérophiles : l'un est, sans doute, un centrosome et les deux autres des chromosomes. C'est au moment de la fécondation que le gros nucléole est expulsé. On le trouve bien ôt au pôle opposé au noyau (m, fîg. iv), puis il dispa- raît par la suite. En même temps que le métanucléole, on trouve dans le cytoplasme un corps qui ressemble à un noyau dégénéré (c, fîg. iv). C'est une petite masse hyaline, entourée d'une fine membrane, avec 2 ou 3 corpuscules chromatiques. Nous avons tendance à croire que ce corps nucléiforme représente le noyau de la cellule-hôte, absorbé par le macrogamète, comme le serait par un œuf un noyau de cellule folli- culaire. Il est certain qu'après un stade d'hypertrophie fonctionnelle, le noyau de la cellule-hôte subit une atrophie progressive. L'évolution du macrogamète fécondé se poursuit exactement comme NOTES ET REVUE 13 chez les Aggregata. A la suite de la fécondation s'établit une figure mito- tique bipola're, dont nous n'avons eu que des images médiocres. La mul- tiplication des noyaux donne, d'abord, un stade à noyaux peu nombreux et périphériques. Ils sont toujours faiblement chromatiques, et par là se distinguent facilement des microgamétocytes au même stade (11, fig. iv). JÛ 7J I 7n ^::*. ',.• yp \ $.0 ..«^ ^■.' *''t Fig. IV. Evolution du Macrogamète de Pseudoklonsia ijlomenda après l'accroissement. 10. Fécondation ; m. mé- tanucléole ; c, corps nucléiforme. 11. Stade à noyaux périphériques. 12. Stade de fissuration et lobu- lation. 13. Kyste à spores mûres ( x 1300). Quand les noyaux deviennent nombreux, le cytoplasme se fissure selon des sillons le long desquels les noyaux périphériques s'enfoncent peu à peu à l'intérieur de la masse (12, fig. iv). A la fin de ce processus, l'ookyste se trouve morcelé en un certain nombre de sphères uninucléées, qui sont des sporoblastes et qui remplissent sans rehquat tout l'ookyste. Le noyau de chaque sporoblaste se divise en 2 noyaux qui se portent à des pôles opposés. Entre les 2 noyaux, une vacuole se forme qui, en 14 L. LÉGER ET 0. DUBOSCQ saccroissant, découpe le sporoblaste en 2 sporozoïtes s'embrassant par leur concavité. Chaque sporozoïte a son noyau" déjà pourvu d'un petit karyosome excentrique. On observe, en outre, un corpuscule sidérophile, qui est peut-être un centrosome malgré son éloignement du noyau. Au cours du développement sporal, une membrane d'enveloppe, très mince, est apparue, et ainsi se constituent des spores sphériques, dépourvues de tout ornement. L'ookyste contient donc de nombreuses spores dizoïques, sans reliquat sporal, de 4 [j. 5 de diamètre (13, fig. rv"). Bien que nous ayons observé, à diverses époques de l'année, de nombreux Tapes infestés, nous n'avons pas rencontré, de façon certaine, de stades schizogoniques. Nous avons vu, cependant, une fois chez Tapes floridus, une autre fois chez Tapes virgineus, un faisceau de corps en croissant, qui ressemblait bien à un bouquet de schizozoïtes coccidiens. L'extrême rareté de ces schizozoïtes nous laisse dans le doute sur leur relation avec la Psevdoklossia glomerata. La schizogonie de Pseudoklossia pourrait bien, comme celle des Aggregata, ne pas exister chez le Mollusque et se poursuivre dans un autre hôte. Cette hypothèse eût paru improbable il y a quelques années. L'évolution des Porospora des Crustacés démontre qu'elle est possible. Notons, à ce propos, que nos Tapes sont souvent infestés par des spores nématopsidiennes, qui ressemblent beaucoup à celles de Porospora portunidarum. Ces spores se rencontrent dans la bran- chie, dans le manteau, et, souvent, dans le rein à côté des Pseudoklossia. Affinités. — Par son mode de fécondation et par l'évolution du ma- crogamète, par les caractères de son ookyste et de ses spores, par son habitat dans un Mollusque, Pseudoklossia glomerata, à cycle peut-être hétéroïque, se rapproche des Aggregata, dont la nature coccidienne n'est plus douteuse après les recherches de Dobell (1914) et de Mme Pixell- GooDRiCH (1914). Même si le cycle devait se passer tout entier dans les Tapes, nous serions toujours convamcus de la patenté des Pseudoklossia et des Aggregata, les ancêtres des Coccidies des Céphalopodes ayant certainement eu leur schizogonie et leur sporogonie dans un seul hôte. Toutefois, les microgamètes virguliformes des Pseudoklossia se rappro- chent beaucoup plus des microgamètes de Garyotropha et d' Angeiocystis que de ceux des Aggregatidées. A ce point de vue, la Coccidie des Tapes reste plus voisine des Coccidies des Annélides. Ces diverses Coccidies sont, d'ailleurs, toutes affines. Elles appartiennent toutes à la légion des Eiméridées polyzoïques, qui apparaît de plus en plus NOTES ET REVUE 15 comme un groupe naturel. A la base du groupe, se placent les Coccidies des Annélides {Angeiocystis, Caryotropha), dont les spores, relativement peu nombreuses, contiennent un grand nombre de sporozoïtes. De ces Coccidies d'Annélides à spores peu nombreuses, sont nés les divers rameaux d'Eiméridées à très nombreuses spores : Barrouxidées des Myriapodes et Insectes, Pseudoklossiidées des Lamellibranches, Aggre- gatidées des Céphalopodes. On constate ici, une fois de plus, une phylogénie des parasites qui s'accorde avec celle de leurs hôtes. Nous n'avons pu nous arrêter à l'idée que notre PseudoMossia repré- sente un stade d'Hémogrégarine de Poisson. Mais c'est seulement pour des raisons éthologiques et non parce que nous avons affaire à une Eimé- ridée. L'idée nous eût paru très soutenable si Pseudoklossia glomerata avait été parasite d'une Sangsue ou d'un Crustacé capable de se nourrir du sang des Poissons. On sait que Reichenow (1912) classe les Leiico- cytozoon dans les Eiméridées, et, si les Plasmodides sont des Coccidies comme l'ont pensé Metchnikoff (1887), Mesnil (1899) et beaucoup d'auteurs, ils ont dû dériver d'Eiméridées polyzoïques typiques, voisines des Coccidies d'Annélides et de Mollusques. A ce propos, nous pouvons peut-être rapprocher Pseudoklossia de l'intéressant parasite décrit par Chatton et Roubaud (1913), dans Glos- sina palpalis. A première vue, le Sporozoaire de la Glossine n'est pas sans analogie avec les Coccidies des Mollusques. Comme il se rapproche encore plus de VHepatozoon perniciosum, Chatton et Roubaud ont sans doute raison d'attribuer à l'évolution d'une ookinète tous les stades observés par eux, et de classer leur parasite dans les Hémogregarines adé- léidées. Mais la démonstration ne sera complète que par la description de la fécondation. Les auteurs n'ont pas vu de microgamétocyte adéléen et l'on j)eut même se demander si le stade à nombreux noyaux de leur ligure 8 ne correspond pas à un microgamétocyte eimérien. A U TE U fi S CITÉS 19Ô&. BrasIl (L.). — Docuiueuts sur quelques Spoiuzuaiies d'Annélides. [Arek. /. Protist. Bd XVI.) 1913. Chatton (Ed.) et Roubaud (E.). — Sporogonie d'une Hémogrégarine chez une Uétst (GlOioina palpàliô R. Ds3v.). {BulUtin £oc. Path. Exotique. VI.) IG L. LÉGER ET 0. DUBOSCQ 1914. DoBELL Clifford. — Le cycle évolutif de l'Aggregata (N'oie préliminaire). {Bail. Inst. Océanographique n° 283.) 1902. Laveran (A.) et Mesnil (F.). — Sur la Goccidie trouvée dans le rein de la Rana esculenta. {C. R. Ac. Se. CXXXV.) 1897. Léger (L.). — Sur la présence de Coccidies chez les Mollusques Lamelli- branches. (C. R. Soe. Biol. XLIX.) 1899. Mesnil (F.). ■ — Coccidies et Paludisme, 2"= partie. (Revue générale des Sciences, 15 avril.) 1887. Metchnikoff (E.). — Russkaia Meditzina n» 128, (cité d'après Mesnil, 1899). 1914. Pixell-Goodrich (H.). — The sporogony and systematic position of the Aggregatidae [Quart. Journ. of Micr. Se., vol. fiO.) 1912. Reichenow (E.). — Die Hœmogregarinen. (Handbuch d. Pathog. Protozoen. Leipzig.) 1902. SiEDLECKi (M.). — Cycle évolutif de la Caryotropha Mesnilii, Coccidie nou- velle des Polymnies. {Bull. Ac. Se. Cracovie, octobre 1902.) 1907. SiEDLECKi (M.). — LIeber die Structur und die Lebensgeschichte von Caryo- tropha Mesnilii. {Bull. Ac. Se. Cracovie, mai 1907.) ARCHIVES DE ZOOLOdIE EIlilll^TilLE ET màM FONDÉES PAR H. DE LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA Professeur à la Sorbonne Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago Tome 55. NOTES Eï REV UE Numéro 2. Y REMARQUES SUR L'ÉVOLUTION DES GOBIIDM, ACCOMPAGNÉES D'UN SYNOPSIS DES ESPÈCES EUROPÉENNES. PAR LOUIS PAGE Naturaliste du service seientifique des pêches. Reçu le 25 août 1915, La famille des Gobiid.e est représentée dans la faune euroi^éenne par quatre de ses genres les plus importants : Gobius, Aphya, Crystal- logohius, Eleotris. Les deux genres Gobius et Eleotris comprennent des formes benthiques, littorales ou côtières, tandis que les genres Aphya et Crystallo gobius renferment exclusivement des espèces pélagiques. Cette diversité éthologique retentit profondément sur l'organisation des différents genres, dont chacun est strictement adapté à son mode de vie, et donne à l'ensemble de la famille une grande variété de forme qui ne rompt pas cependant une homogénéité solidement établie. Ce polymorphisme adaptatif rend l'étude de cette famille particu- lièrement attrayante et instructive en ce qu'il permet de saisir la manière dont réagit un même type, fondamentalement bien défini, mais extrême- ment malléable, aux différentes exigences du milieu. Une telle étude IsOTES El Revue. — T. 55. — K" 2. B. 18 L0VI8 F AGE mériterait d'être étendue aux nombreux genres exotiques dont certains : Oxuderces, Typhlogobius, Périophthahnus, Boleophthahnus, montrent d'étranges adaj)tations dont il ne paraît ])as impossible de déterminer la genèse. Cette lourde tâche est une des ])lus fécondes que puisse se proposer un iclitliyologiste : les Gobiid.î;, tard venus, sont encore en pleine voie de différenciation ; leurs 600 espèces peuplent non seulement la plupart de nos mers, mais débordent encore dans les eaux douces, se risquent même sur la terre humide, et fournissent ainsi des expériences toutes faites dont il suffirait de savoir enregistrer les résultats. Nous nous bornerons ici à passer en revue les genres européens en insistant particulièrement sur le g. Gobiufi qui est à la fois le mieux représenté et le plus important. Genre GOBIUS État actuel de la systématique Le g. Gobiiis est actuellement un des plus nombreux parmi les ïéléos- téens. D'origine assez récente^, il semble que nous le voyons bien près de sa phase de plein épanouissement. Sa distribution s'étend à toutes les mers, sauf à celles des régions arctiques et antarctiques, et dans chacune d'elles de nombreuses espèces se sont différenciées dont la localisation rela.tive contraste avec la large distribution du genre. Cette localisation des espèces s'exj)lique d'ailleurs parfaitement chez ces formes littorales dont les déplacements sont restreints et dont les œufs fixés ne favorisent point la dissémination des larves. Les Gohnis se tiennent de préférence dans les eaux tièdes des mer.? tropicales et sub-tropicales; c'est là qu'on en peut observer les formes les plus variées, aussi voyons-nous sans surprise que dans nos mers d'Eu- rope il est particulièrement bien représenté en Méditerranée. Sur une trentaine d'espèces qui fréquentent nos côtes, un quart à peine habitent normalement au nord de Gibraltar. Ceux-ci sont abondamment décrits et bien reconnaissables. Holt et Byrne (1901) en ont encore récemment précisé les diagnoses et facilité la détermination. Il n'en va pas de même en Méditerranée. Les nombreuses espèces qu'on y trouve nous ajDpa- raissent de prime abord si voisines entre elles qu'on croirait volontiers, 1. Les plus ancicus fossiles qu'où puisse lui attribuer — et encore sont-ils douteux — datent de rÉocène supérieur. };OTES ET REVUE 19 au moins pour quelques-unes, à leur différenciation récente et sur place. Leur détermination est en tout cas fort délicate. L'allure générale, la forme du corps, les nombres et les proportions varient peu d'une espèce à l'autre. Quant à la coloration, dont les taxonomistes ont fait un si grand usage, elle fournit des caractères si fugaces, si changeants qu'on ne peut en attendre aucune précision. La systématique de ce groupe, que vient encore embrouiller un dimorphisme sexuel très marqué, est donc restée sans base solide. 11 est alors arrivé — ce qui arrive toujours en pareil cas — (pie les auteurs ])ressés, n'ayant pas en main un guide sûr, un critérium auquel ils puissent se référer avec confiance, ont inter- prété, chacun suivant sont tempérament, l'importance des variations qu'ils observaient entre les individus, les uns multipliant les espèces, les autres réduisant leur nombre d'une façon exagérée. C'est ainsi que Carus (1893) peut citer pour la Méditerranée 42 espèces, là où Smitt (1899) n'en admet que 11. De nouvelles recherches s'imposaient donc qui ne devaient pas manquer d'êtreiructueuses ; elles furent entreprises par L. Sanzo ( 1911). Le distingué directeur de l'Institut thalassographique de Messine, suivant les conseils de son maître Raffaele, qui avait montré (1889) l'impor- tance pour la systématique des Scopelidœ des différents modes de dis- tribution des organes lumineux, a tenté d'applicpier aux Gobiidés une méthode analogue basée sur la distribution des papilles cutanées. On sait d'ailleurs, surtout depuis les travaux de Gûnther (1887), Lenden- FELD (1887), Garman (1888-1889), les relations étroites qui existent entre les organes lumineux et le système de la ligne latérale dont dépendent les papilles cutanées. Chez certaines formes abyssales, notamment chez les Halosaurus, on trouve même tous les passages entre le canal mu queux, les papilles muqueuses et les organes lumineux dont l'apparition marque le terme de cette évolution. Garman a indiqué aux taxonomistes tout le parti qu'ils pouvaient tirer de ce système. Sanzo a établi que ces ijapilles — qu'il appelle aussi avec Schultzb (1870) organes ciathif ormes — non seulement affectent chez les Gobiidés une disposition constante pour chaque espèce et permettent une déter- mination facile, mais laissent voir encore dans la façon dont elles sont réparties une complication progressive qui semble révéler les affinités des espèces entre elles — affinités parfois encore obscures et que certes ne peut prétendre à fixer l'étude d'un seul caractère, surtout quand celui-ci est^ emprunté aux organes des sens dont les réactions aux influences 20 LOUIS F AGE extérieures i)euveiit être .semblables chez des formes assez éloignées. Il est en tout cas incontestable (jue le groupement des espèces proposé par Sanzo et que nous suiva-ons ici réunit des formes ayant entre elles de nombreux points communs, malgré des dissemblances marquées dans leurs caractères adaptatifs. C'est donc à l'auteur italien que revient le mérite d'avoir mis un peu d'ordre dans le chaos que formaient autrefois les Gobius européens. J'ai indiqué ailleurs (1914), la technicpie spéciale employée par Sanzo et qu'on trouve décrite tout au long dans son mémoire qui traite égale- ment de ladistribution générale des papilles cutanées du g. Gobius et de leur distribution particulière dans 17 es^îèces méditerranéennes. J'ai étendu ces recherches à 24 espèces tant de l'Océan que de la Méditer- ranée, c'est dire qu'il en reste bien peu dont nous ignorons le système de la ligne latérale. Les i)a})illes qui le constituent sont généralement disposées en séries qui portent chacune une lettre distinctive, l'en- semble constituant une notation très utile que nous respecterons. Synopsis des espèces européennes GROUPE I. — type G. Lesueuri Risso. Seconde dorsale et anale à nombreux rayons ; écailles grandes et peu nom- breuses : D"-. 1/13-14 ; A. 1/12-14 ; Ec. 1. 26-29, tr. 4-9. — Deux paires de séries longitudinales de papilles (/• et s) sur la région dorsale du museau ; les séries préoper- culo-mandibulaires (e et i) se continuant sur le trajet vertical du sillon préoper- culaire jusqu'à la série transverse ;: ; pas de séries sous-orbitaires transversales. ■ — ■ Formes de haute mer peu spécialisées, et à diraorphisme sexuel peu accentué ou nul. 1. — Nuque dépourvue d'écaillés ; trois bandes obliques jaune nacré sur les opercules et les joues. — Les deux séries occipitales longitudinales h et g bien déve- loppée.-:;. — Long. 7-9 en ; vert. 2S-29. — jMcditerranée et Atlantique méridional G. Lesueuri Risso. — Nuque pourvue d'écailios ; ])as de baïuJes obliqiips jaune nacré sur les opercules et les joues 2 2. — Longueur de la mandibule faisant plus de 48 % et longueur de la tête (du bout du museau au bord postérieur du préopercule) faisant plus de 78 % de la longueur de la base de l'anale. — Pas de série occipitale longitudinale pos- 'éricrre (h). — Long 7-9 cm.; vert. 28-29. — Méditeirauée G. macrolepis Kolomb. — Longueur de la mandibule faisant moins de 48 % et longueur de la tête (du bout NOTES ET REVUE 21 du museau au bord postérieur du préopercule) faisant moins de 78% de la longueur de la base de l'anale. — Long. 10 cm.; vert. ?. — Atlantique Nord G. Friesi ^ Collett. Grofpe II. — type : G. quadrimaculatus C. et V. Seconde dorsale et anale à rayons peu nombreux : D-. 1/10-11 ; A. 1/9. — Deux paires de séries longitudinales de papilles (/• et s), souvent réduites à une seule papille, sur la région dorsale du museau ; les séries e et i ne dépassant pas en arrière le foramen s ; pas de séries sous-orbitaires transversales. — Deux sous-groupes com- prenant chacun deux espèces dont l'une (G. quadrimondaUis d'une part et G. .Je§reysii d'autre part) est une forme du large sans dimorphisme sexuel apparent et l'autre {G. colonianus d'un côté et G. affinis de l'autre) est une forme littorale ou côtière avec dimorphisme sexuel très net. 1. — Nuque pourvue d'écaillés. — Canaux muqueux rétro-orbitaires, sus-orbitaires et oculo-scapulaires percés de très nombreux foramens ; sur le tronc une série de papilles pour chaque écaille. — Vert. 33.. l''^ sous-gboupe 2 — Nuque dépourvue d'écaillés. — Canaux muqueux percés seulement des foramens habituels 2. — Vert 2<' sous-groupé 3 2. — Espace interorbitaire nul ; anus situé à égale distance du l^n-it du museau et de la base de la caudale ; hauteur du corps contenue 6 fois 1/2 dans la longueur totale. — Séries de la nageoire caudale au nombre de 3. ■ — Long. 8-9 cm., Ec. 1. 36-38. — Méditerranée G, quadrimaculatus C. ^^ ■ — Espace interorbitaire aplati, égal à la moitié du diamètre de l'œil ; anus beaucoup plus éloigné du bout du museau que de la base de la caudale ; hauteur du corps contenue 5 fois dans la longueur totale. — Séries de la nageoire cau- dale au nombre de 6. — Long. 7-8 cm., Ec. 1. 36-38. — Méditerranée. . , G. Colonianus Risso. 3 — Plus de 30 écailles (36) en ligne longitudinale. — Série longitudinale sous- orbitaire d à deux segments unisériés. — Méditerranée G. affinis Kolomb. — Moins de 30 écailles (25-29) en ligne longitudinale. — Long. 4-5 cm. — Atlan- tique septentrional G. Jeffreysii Gthr. Groupe m. — type : G. minutus PalJas. Seconde dorsale et anale à rayons peu nombreux: D-. 1/8-11 ; A. 1/8-11 ; taille petite (3,5-8 cm.); coloration généralement pâle. — Deux paires de séries longitu- dinales /• et s sur la région dorsale du museau ; les séries e et i ne dépassant pas en arrière le foramen s ; séries sous-orbitaires transversales en nombre variable (1-12) ; série sous-orbitaire longitudinale a continue. — Espèces littorales ou côtières. 1. La flisposition précise dos papilles cutanées est inconnue chez cotte espèce. 2. La disposition précise des papilles cutanées est inconnue chez le G. Jeffreysii. 22 LOUIS F AGE 1. — D'. vii-viii : o" fie chaque côté une tache noue arrondie au-dessus de la base des pectorales, une autre semblable à la naissance de la caudale ; 9 les taches des pectorales manquent. — Série a nombreux (18-20 papilles) atteignant le foramen « et ne donnant naissance à aucune série transverse la seule série sous-orbitaire transverse prend naissance au-dessous de la longitudinale h. — Long. fi-fi..5 cm. ; Ec 1. .'^'i-'iO ; vert. 31. — Atlantique et Méditerranée G. Ruthensparri Euphras. — D'. VI — au moins 4 séries sous-urbilaii-es transversales 2 2. — Moins de 55 écailles en ligne longitudinale 3 — Au moins 55 écailles en ligne longitudinale 7 3. — Bandes tranversales obscures sur les flancs allant de la région dorsale à la région ventrale 4 — Seulement des taches obscures ou des liandes inronrtlt-tes sur les flancs, surtout chez les 9 6 4. — Au moins 40 écailles (40-45) en ligne longitudinale : 13-14 bandes transversales obscures sur les flancs dans les deux sexes. — ■ Série sous-orbitaire longi- tudinale a nombreuse (12-15 papilles) et atteignant le foramen a. — Long. 3,5-4 cm. ; vert. 33. — Méditerranée G. Kneri Stndr. — Moins de 40 écailles ; 4-6 bandes transversales obscures sur les flancs. — Série a courte (7-9 papilles) et n'atteignant pas le foramen a 5 5. — 30-33 écailles en ligne longitudinale ; 4-5 bandes tranversales sur les flancs, la première située derrière la pointe des pectorales ; hauteur du corps contenu 7 à 8 fois dans la longueur totale. — Séries sous-orbitaires transversales antérieures très courtes (2-3 papilles ) et ne dépassant pas en dessous le niveau de la longitudinale b. — Méditerranée. ... G. quagga Heck. — 34-38 écailles en ligne longitudinale ; 6 bandes transversales sur les flancs, la première située devant D' ; hauteur du corps contenu 5 fois 1/4 à 5 fois 1/2 dans la longueur totale. — Séries sous-orbitaires transversales antérieures bien développées : au moins 3 séries supérieures (au dessus de b) et 5 infé- rieures de 8-10 'papilles. — • Méditerranée G. Canestrini Ninni. 6. — Taches noires en séries sur les dorsales ; 34- il écailles en ligne longitudinale. — Série sous-orbitaire longitudinale a composée de 10-1"2 papilles et n'atteignant pas le foramen a ; au moins deux séries ventrales antérieures à /c. — Long. 5-5,5 cm.; vert. 28. — Atlantique septentrional. ... G. p/ctus Malm. — Pas de taches noires en série sur D'- ; en général plus de 40 (35-52) écailles en ligne longitudinale. — Série a composée d'au moins 20 papilles et atteignant le foramen a : pas de séries ventrales antérieures à Iv. — Long. 3,5-6 cm. ; vert. 30-32. — Atlantique et méditerranée. ... G microps Kroyer. 7. — Nuque et gorge recouvertes d'écaillés ; 60-72 écailles en ligne longitudinale. - Série sous-orbitaire longitudinale b très longue (40 papilles), coupant 7-8 séries transversales postérieures ; série d composée dans sa partie anté- rieure oblique de plusieurs rangs de papilles ; série i dédoublée antérieu- rement. — Long. 8 cm. ; vert. 30-32. — •Atlantique. G. minutas Pallas. — Nuque et gorge sans écailles ; 55-58 écailles en ligne longitudinale. — Série h NOTES ET REVUE "23 courte (20 papilles) ne coupant que ^-4 séries transversales postérieures ; séries d et i simples dans toute leur étendue, — Long. 4,5 cm. — Méditerranée G, elongatus Canest. Oroupe IV. — type : G. niger L. Formules des écailles et des nageoires très variables ; taille généralement grande. — ■ Au moins 4 séries (/■ et s) paires et convergentes sur la région dorsale du museau ; les séries e et i ne dépassant pas en arrière le foramen s ; séries sous-orbitaires transversales au nombre de 6 et longitudinales au nombre de 2 {h et d). — Espèces littorales sauf rares exceptions. 1. — Moins de 50 écailles en ligne longitudinale 2 — Plus de 50 écailles (52-73) on ligne longitudinale 5 2. ■ — Coloration jaune vif, une large bande longitudinale brune allant de l'extrémité du museau à la base de la caudale. — Séries sous-orbitaires transversales postérieures 5 et 6 non prolongées en dessous de la série b. — Long. 2,2-3 cm. ; Ec. 1. 36. — Méditerranée G. vittatus Vincig. — Coloration entièrement différente sans bande longitudinale ainsi di.sposée. — Séries sous-orbitaires transversales postérieures se prolongeant au-dessous de la série b avec correspondance parfaite des segments supérieurs et infé- rieurs 3 3. — 30-33 écailles en ligne longitudinale ; D- 1/10-11 ; A. 1/8 ; coloration olivâtre plus ou moins obscure, variée sur les flancs d'une dizaine de bandes trans- verses jaunâtres plus ou moins visibles et sur l'occiput d'une large tache pâle dessinant un fer à cheval à concavité postérieure. — Les deux séries occipitales transverses postérieures o comprises entre les longitudinales g et se rencontrant sur la ligne médiane. — Long. 4-5,5 cm. — Méditerranée. . G. Zebrus Risso. — Plus de 36 écailles en ligne longitudinale ; D^. 1/11-13 ; A. 1/10-12. — Les deux séries o situées en avant de la série g et ne se rencontrant pas sur la ligne médiane. — Long. 10-16 cni 4 4. — Ecailles bien visibles non seulement sur la nuque et la gorge, mais aussi sur le bord supérieur des joues et des opercules. — Série longitudinale sous-orbi- taire rf à 2 ou 3 segments. — Long. 10 cm. ; vert. 28. — Méditerranée. . . G. auratus ' Risso. — Pas d'écaillés sur le bord supérieur des joues et des opercules. — série d ininter- rompue. — Ec. 1. 36-40 ; vert. 27-28. — Atlantique et Méditerranée G. niger. L. a. — Long. 10-12 cm. ; livrée généralement obscure ; écailles absentes sur la nuque et la gorge, ou incluses dans la peau et très difTicilement visibles. — Forme littorale et d'eau saumâtre forme niger L. 1. Stf.INDACHNER (1863) trouve a>ix jeunes du 0. ayratuf: 44-40 éraillps ef aux intUvirtus âgé's .'in-ôS. Je n'ai jamais compté plus de 47 écailles chez cette espèce. 24 LOUIS F AGE h. — Longueur jusqu'à 15 cm. ; livrée généralement plus claire ; écailles bien visibles sur la nuque et la gorge. — Forme côtière. . forme jozo L. 5. — D2. 1/10-11 ; A. 1/9-11. — Les 2 séries occipitales transverses postérieures o comjirises entre les longitudinales g et se rencontrant sur la ligne médiane — Long. 3-'» cm. — Méditerranée G. depressus' Kolomb. — B'-. I/I.'^-IG ; A. 1/10-14. — TiCS 2 séries o situées en avant des séries ^' cl ne se rencontrant pas sur la ligne médiane. — Long. 10-27 cm 6 6. — Pectorales pourvues de rayons crinoïdes 7 — Pectorales sans rayons crinoïdes 10 7. — Membrane antérieure des ventrales formant des lobes latérau.c bien dévcloppé.s. — Long. 18-27 cm. ; Ec. 1. 60-68 ; vert. 29. — Atlantique et Méditerranée, G. capito C. et \'. — Membrane antérieure des ventrales non lobée 8 8. — Ventrales nettement plus courtes que les pectorales, leur extrémité largement distante de l'anus ; partie supérieure des joues et des opercules pourvue d'écaillés ; une bande claire au bord supérieur de D 2. — Segments infé- rieurs des séries sous-orbitaires transversales 5 et 6 reportés très en arrière des segments supérieurs correspondants ; ébauche du canal muqueux infra-orbitaire munie d'un petit foramen contigu au segment supérieur de la série 6 ; une seule rangée longitudinale de séries latérales du tronc {hm) — Long. 12 cm. ; Ec. 1. 52-57 ; vert. 28-29. — Atlantique et Méditerranée G. paganellus L. — Ventrales presque aussi longues que les pectorales, leur extrémité pouvant atteindre l'anus. — Segments inférieurs des séries sous-orbitaires trans- versales 5 et 6 situés dans le prolongement des segments supérieurs ou à peine en arrière de ceux-ci ; pas d'ébauche de canal muqueux infra-orbitaire au moins 3 rangées longitudinales de séries latérales du tronc Itm. — Long. 10-16 cm.; Ec. L 53-56; vert. 28-29. — Méditerranée 9 9. — Nuque écailleuse^; marbrures foncées irrégulièrement disposées dans les régions dorsale et ventrale, larges taches diffuses sur les flancs. — Série longitudinale antérieure x du sillon oculo-scapulaire commençant au-dessus ou en avant du foramen j3 G. cruentatus L. — Nuque sans écailles ; pas de marbrures foncées dorsales ou ventrales, taches obscures au niveau de la ligne latérale plus petites, plus nettes et plus nom- breuses. — Séries x commençant en arrière du foramen p. G. geniporus C. et V. 10. — Teinte générale claire, ponctuée régulièrement de noir sur les côtés de la tête et les nageoires impaires, l'anale exceptée ; tache noire à la partie supérieure de la base des pectorales ; ventrales transparentes, leur extrémité atteignant 1. Ces caractères sont cens de la var. zehrata Kolomhatovic (1891). La var. guadrîvittala est bien différente de coloration. Cette dernière — et sans doute aussi la var. zebrata — a CO écailles en ligne longitudinale. 2. Steindachner (1868) qui réunit en une seule espèce les G. cruentatus, et geniporus dit avoir trouvé la nuque ccailleusc ou sans écailles dans les deux variétés. Tous les G. cruentatus examinés par moi avaient, comme d'ailleurs celui figuré par Steinhaciiner, la iukiiic écailli-use, ce i|ni n'a été le cas pour aucun des G. genijiorus que j'ai étudiés. NOTES ET REVUE 25 l'anus. — Les deux séries occipitales transverses postérieures o situées en avant des séries longitudinales g et ne se rencontrant pas sur la ligne médiane ; segments inférieurs des séries sous-orbitaires transversales 5 et 6 situées on arrière des segments supérieurs correspondants ; série longitudinale d interrompue par un large intervalle ; série préoperculo-mandibulaire interne i interrompue ei> son milieu. — ■ Long. 4,5-9,5 cm. ; Ec. 1. 55-60. — Médi- terranée G. bucchichii Stndr. — Teinte générale brune, marbrée de noir ; joues et base des pectorales marquées de blanc ; tache noire arrondie à la base de la caudale ; ventrales obscures n'atteignant pas l'anus. — T^ong. L^t-lS cm. ; Ec. 1. 60-64. — Méditerranée G, ophiocephalus ' Pall Observations. — Dans ces tableaux qui renferment 27 espèces — les seules, croyons-nous, qui soient strictement définies et désormais d'une détermination facile — ne figurent pas les G. scorpioides Collett et orca Collett, Ces pygmées du genre présentent d'ailleurs un ensemble de caractères spéciaux qui les mettent en marge des groupes que nous avons établis ici. Par l'absence de membrane antérieure aux ventrales ils doivent rentrer dans le sous-genre Lebetus, et l'ignorance complète ou le peu que nous savons de la disposition de leurs organes ciathiformes ne nous permet pas d'entrevoir leurs véritables affinités. La distinction des deux espèces se fait aisément grâce à la livrée brillante et carac- téristique dont elles sont revêtues, (v. Holt et Byrne 1901. Le Danois 1910 et 1913.) Nous avons également laissé de côté les espèces propres à la mer Noire. Elles nous sont inconnues en nature, et il en existe de bonnes descriptions et d'excellentes figures dans le récent travail d'ANTiPA (1909). On trouve en outre dans la littérature méditerranéenne les diagnoses incomplètes et ambiguës de quelques autres formes dont on ne sait si elles constituent de bonnes espèces ou si elles se rattachent à celles déjà connues. Tels sont le G. ater Belloti qui semble bien peu différent du G. niger; le G. 2^unctipinnis Canestr. qu'il paraît difficile de séparer du G. geniporus; le G. Panizzœ Verga dont la coloration rappelle un peu celle du G. vittatus et qui n'est certainement pas — ainsi qu'on l'avait prétendu — le o" du G. Kneri, mais pourrait bien être une bonne espèce. Il est enfin parti- culièrement malaisé de savoir à quoi correspondent les G. pusillus de Canestrini et fasciatus de Cocco. 1. La disposition des papilles cutanées du G. opMocephalm est inconnue. 26 LOUIS FACE Remarques sur l'évolution des Espèces Dans les tableaux qui précèdent il est fait allusion à certains points de la bionomie de nos formes européennes sur lesquels il est utile d'insister . Caractères adaptatifs. — On doit tout d'abord rappeler que les Gohius sont des Poissons de rivages par excellence, peu actifs, vivant parmi les prairies d'algues ou de zostères, ou parmi les rochers qui bordent la côte^, et c^u'un grand nombre des caractères qui leur donnent une physionomie propre sont dus précisément à leur adaptation à ce genre de vie — adaptation qui ne réussit pas à masquer leurs étroites relations avec les Percidœ. Parmi ces caractères adaptatifs nous citerons : la réunion des ventrales et leur soudure en un disque adhésif qui permet la fixation de l'animal sur les rochers, sur les pierres, sur les algues ; l'éta- lement des pectorales, souvent observé chez les formes benthiques relativement sédentaires, et dont les rayons inférieurs peuvent servir à appuyer l'animal alors C{u'il repose sur le fond, tandis que les rayons supérieurs devenus crinoïdes servent d'organes du tact ; enfin l'aplatissement dorso-ventral de la partie antérieure du corps, autre conséquence de la vie benthique. Les Gohius de nos côtes n'appartiennent pas tous à des formes lit- torales ; on trouve aussi parmi eux des espèces côtières, généralement moins sédentaires, chez lesquelles les particularités que nous venons d'énumérer, et qui se montrent ainsi réellement sous la dépendance du milieu, sont fort atténuées ou même totalement absentes. Dans tous les groupes, sauf dans celui du G. Lesueuri dont nous ne connaissons ([ue des représentants de haute-mer, on trouve ainsi réunies des espèces côtières et des espèces littorales qui, en dépit des caractères de conver- gence qui semblent de prime abord les rapprocher davantage de telle en telle forme d'habitat identique mais appartenant à un groupe voisin, montrent entre elles de réelles affinités. On pourrait donner plusieurs exemples de ces rapprochements inattendus et instructifs ; nous nous bornerons à invoquer celui que nous fournissent les G. qnadrimaculatus et col oni anus. Le G. quadrimaculatus est une espèce du large, que les pêcheurs 1. On pourrait les appeler actiohenthigite.<). (corfor, Qui se plaît sur les rivages) par opposition aux formes benthiques de haute mer ou pehKjnbenthiques NOTES ET BEVUE 27 prennent au chalut sur les fonds vaseux du plateau continental. Son corps est arrondi, élancé, sa hauteur est comprise 6 fois 1/2 dans sa longueur, la tête est pointue et les yeux reportés sur la ligne dorsale ne laissent entre eux qu'un intervalle extrêmement réduit. Les ventrales, médiocrement développées, sont transparentes, et réunies par une mem- brane antérieure très mince et très fragile ; les pectorales sont allongées et se terminent en pointe. Le G. colo7iianus, C|ui mène au bord du rivage une existence sédentaire parmi les algues et les rochers, a le corps trapu, déprimé dans sa partie antérieure, sa hauteur est comprise environ 5 fois dans sa longueur ; le museau est tronqué carrément, l'espace interorbi- taire large est aplati. Les ventrales bien développées sont réunies par une membrane solide, les pectorales sont étalées et arrondies. Malgré ces différences très nettes qui ne permettent aucune confusion, ces deux espèces sont étroitement apparentées. Non seulement leurs nageoires, leurs écailles, leur colonne vertébrale ont des formules iden- tiques, mais elles offrent aussi dans la constitution de leur système de la ligne latérale les mêmes remarquables particularités. Toutes les deux présentent notamment le caractère exceptionnel d'avoir conservé dans la structure de leurs canaux muqueux céphaliques une disposition très primitive ; les papilles y sont rares et le plus souvent remplacées par des foramens donnant directement accès dans la lumière des canaux sous- jacents. Toutes les deux montrent une dispersion étonnante, et qu'on peut aussi considérer à bon droit comme primitive, des papilles latérales du tronc : chaque écaille a sa série de telle sorte que l'ensemble constitue un réseau de papilles s'étendant à tout le corps aux dépens duquel se différencieront chez les autres formes les séries propres à chaque région déterminée. De telles ressemblances portant sur des caractères fondamentaux, donnent leur juste valeur aux légères différences C(u'ont entre elles ces deux espèces. Et l'on peut dire que les G. quadrimaculaius et colonianus ne se distinguent que dans la mesure où ils sont adaptés à un genre de vie différent et par le degré de spécialisation atteint dans cette voie par chacun d'eux. Caractères sexuels secondaires. — Le plus ou moins grand développement des caractères sexuels secondaires paraît être aussi en relation avec l'habitat des espèces considérées. Le dimorphisme qui en résulte porte principalement sur la forme de la papille uro-génitale, sur 28 LOUIS F AGE la coloration des nageoires et rallongement de leurs rayons. Or l'on observe à cet égard suivant les espèces : ou bien l'absence totale de caractères sexuels — sauf en ce qui concerne la forme de la papille uro- génitale qui a un rôle dans l'émission des produits génitaux et doit être considérée comme un caractère sexuel primaire — ou bien l'apparition de caractères spéciaux seulement chez les mâles, donnant lieu à un dimorphisme sexuel très net, ou bien l'apparition des mêmes caractères sexuels chez les mâles et chez les femelles. Les Gohins du groupe cUi G. Lesneuri qui sont tous des formes de haute mer ne montrent pas, à proprement parler, de dimorphisme. Aucun caractère particulier, si ce n'est peut-être un plus grand développement de la première dorsale des mâles, n'apparaît à l'ap- proche de la maturité sexuelle chez les G. Lesueuri et ^nacrolepis tandis qu'on observe à ce moment dans les deux sexes un léger a,llongement des nageoires impaires du G. Friesi. Dans le second groupe on saisit nettement la relation qui existe entre la manière d'être des espèces et l'importance que peuvent prendre ces caractères sexuels. Le G. quadrimaculatus C(ui vit dans la région côtière arrive à maturité sans aucune modification de forme ni de livrée ; il en est de même du G. Jeffreysii qui a des mœurs identiques ; mais le G. colonianus, espèce essentiellement littorale, acquiert au contraire un dimorphisme tel que les jeunes, les femelles et les mâles adultes ont été pris jwur des espèces différentes^ Dans le groupe du G. minutus dont toutes les espèces vivent près du rivage les mâles adultes revêtent des couleurs plus vives que celles des femelles, mais ne paraissent j^as être sensiblement modifiés dans leur forme. Dans le dernier groupe enfin, les mâles des espèces franchement littorales, G. paganellus, niger, etc., se distinguent nettement des jeunes et des femelles. Le G. niger, qu'on rencontre sous des formes différentes à la côte et au large, présente à ce point de vue, suivant le cas, des variations curieuses à observer. Tandis que seuls les mâles de la forme niger ont la première dorsale surélevée et pourvue de rayons filamenteux, dans la forme jozo C[u'on prend seulement au chalut et à une certaine distance du rivage ce caractère se retrouve dans les deux sexes. En résumé, on constate que les espèces du large n'ont pas de dimor- phisme sexuel ou ont un dimorphisme très atténué, alors f[ue les mâles 1. STEINDACHNF.R et Kolombavie (1883) ont reconnu qwc lo O. LieMenaleini St. et Kol. nVtait antre que le jeiino O. en'ovîanus. NOTES ET REVUE 29 adultes des espèces littorales sont facilement distincts des femelles. Cette relation n'implique pas, bien entendu, une influence directe de l'habitat ; il est beaucoup plus vraisemblable de supposer c|ue les modi- fications qui surviennent au moment de l'émission des produits sexuels sont liées au rôle plus ou moins important qui revient à chaque sexe. On sait — Guitel (1892-1895) pour plusieurs espèces en a fait le récit passionnant — à quelles manœuvres amoureuses se livre le mâle pour inviter la femelle à pondre ses œufs et quels soins il prend ensuite pour surveiller la ponte et l'éclosion. Or, nous ignorons si ces faits, qui jus- qu'ici ont seulement été observés pour des formes littorales, se produisent également chez les espèces du large. Peut-être celles-ci ont-elles des habitudes tout autres et les mâles se bornent-ils à l'acte rajjide de la fécondation. Et il paraît établi (Newmann 1908) que lorsque chez les Poissons l'action des hormones testiculaires détermine l'apparition de caractères sexuels propres aux mâles, elle détermine en même temps une exagéra,tion de l'instinct sexuel. RÉPARTITION ET DISPERSION DES ESPÈCES. — Nous avous indique, au début de cette note, que le g. Gohius est surtout bien représenté dans les mers sub-tropicales et que pour notre faune les espèces méditerra- néennes sont beaucoup) plus abondantes et plus variées que les espèces océaniques. Cette proportion est nettement établie dans le tableau suivant ESPÈCES EXCLUSIVEMENT ESPÈCES COMMUNES A ESPÈCES EXCLUSIVEMENT MÉDITERRANÉENNES L'ATLANTIQUE ET A LA MÉDITEKRAN ÉE ATLAXTigiTES G. macrolepis G. Lesueuri G. Friesii G. quadrimacu lalus G. Ruthensparri G. Jeffreysii G. colonianus G. microps G. pi dus G. a {finis G. niger G. inmutus G. quagga G. paganellus G. Kneri G. capUo G. Canestrini G. elongatus G. depressus G. zebrus G. cruentatus G. geniporus G. auratus G. vittatus G. bucchichii Alors que 15 espèces appartiennent en propre à la Méditerranée, 30 LOUIS F AGE 4 seulement sont exclusivement océaniques. Même en ajoutant à cette liste les deux représentants, uni([uement septentrionaux du s. g, Lehetus, les G. scorpioides et orca, on reste frappé de la pauvreté relative des mers du nord en Gobiidés. Cette pauvreté ressort encore davantage du fait qu(^ les G. Friesii, Jefjreysii et pictus paraissent être des formes représen- tatives, et en quelque sorte diminuées, d'espèces qui ont en Méditerranée leur complet développement. Parmi les espèces communes aux deux mers, celles qui sont abondantes daus l'une et dans l'autn^ {(j. itiino/hs, nù/er. pafidndhia) sont intéressantes à observer sans la manière dont elles se comportent ici et là. Le G. mi- crons, comme toutes les formes liées à un habitat particulier et bien défini, se retrouve identique dans l'Océan et dans la Méditerranée toujours auprès des estuaires, dans les étangs saumâtres, offrant les mêmes mœurs, la même physionomie. Le G. paganellus, très polymorphe dans les eaux méridionales, se présente sous trois formes dans lesquelles Cuvier et Valenciennes voyaient trois bonnes espèces : le G. bicolor Gm., le G. paganellus C. V. et le G. maderensis C. V. Dans l'Atlantique, au nord de Gibraltar, ses carac- tères sont plus stables, la var. maderensis n'existe plus et la var. bicolor semble rare. Le G. niger est extrêmement variable en Méditerranée ; il y revêt deux formes principales : une forme littorale et surtout d'eau saumâtre (6-'. niger s. str.) généralement plus petite (10-12 cm.), plus obscure, dont l'allongement de la j^remière dorsale est strictement lié au dimor- phisme sexuel des mâles et dont l'écaillure de la partie antérieure du corps est réduite, et une forme côtière ou du large {G. niger jozo L.) générale- ment plus grande (jusqu'à 15 cm.), de teintes plus claires, dont la pre_ mière dorsale est normalement plus haute que la seconde dans les deux sexes, et dont la gorge et la nuque possèdent des écailles bien visibles. Mais parmi les individus que nous rangeons dans ces deux formes de nombreuses variations moins importantes se reconnaissent qui ne lais- seraient pas de rendre les déterminations douteuses si l'on n'avait à sa disposition de sérieux caractères anatomiques. Dans l'Océan les deux formes sont encore représentées jusqu'à la hauteur du golfe de Gasgogne, mais semblent déjà mieux fixées. On ne trouve point notamment en dehors de la Méditerranée le type Ion qiradiatus de Risso, modification fréquente du G. jozo, ni le type viridis Risso du G. niger. Plus au nord, la forme niger paraît seule exister et, sous une livrée parfois changeante, NOTEii ET REVUE 31 reste toujours suffisamment reconnaissable pour (|ue les ichthyologistes mêmes les plus enclins à la subdivision des espèces n'aient jamais songé, à multiplier à son sujet les noms nouveaux qui eussent enflé sa synonymie. Nous avons donc ici un exemple très net d'une espèce qui en Méditerranée présente un polymorphisme intense que nous voyons dans l'Océan s'at- ténuer graduellement du Sud au Nord. Le cas du G. niger, particulièrement typique, pourrait bien nous offrir comme un raccourci de l'histoire de nos Gobius européens ; et nous envisagerions volontiers la Méditerranée avec sa faune si riche et si exubérante comme un centre où nos principales espèces se seraient différenciées et demeurent encore, mais duquel se seraient éloignées quelques formes — dont on retrouve les représentants — qui au fur et à mesure de leur migration vers le Nord se font plus rares et perdent de leur variabilité. Genres APHIA et CHRYSTALLOGOBIUS Les genres Aphya et Crystallogohius montrent une adaptation gra- duelle et de plus en plus parfaite du type Gobius à la vie pélagique. iVnatomiquement très voisins du g. Gobius, ils ne s'en distinguent cpie par de légères modifications dans la dentition et l'apparition de certams caractères adaptatifs : allongement et compression latérale du corps, transparence, etc. Or, on retrouve tous ces caractères dans les stades post-larvaires pélagiques de quelc{ues Gobius peu spécialisés. Les larves du G. Lesueuri notamment présentent une ressemblance frappante avec de jeunes Aphya ou Crystallo gobius. Et comme chez ces derniers les glandes sexuelles entrent de très bonne heure en activité — celles d'un Crystallogobius ç de 14 mm. de longueur totale s'engagent déjà au-dessus de l'anale — on est tenté de considérer ces deux genres comme de vrais Gobius arrivés à maturité à l'état larvaire, comme un cas particulier de progenèse. « Chaque fois qu'il y a progenèse dans un type déterminé, on constate donc un arrêt de croissance et de développement : l'animal progénétique a, par suite, l'aspect d'une larve sexuée, lorsqu'on le compare soit à l'autre sexe, soit aux formes voisines qui ne présentent pas le phénomène de la progenèse )). Giard 1887 p. 24). Quoi qu'il en soit de cette manière de voir — qui semble d'ailleurs s'accorder parfaitement avec la vie si éphémère de ces animaux — nous 32 LOUIS FAUE devons noter que dans Tun et l'autre genre ces caractères larvaires se maintiennent surtout chez les femelles qui disparaissent, on le sait, après la ponte. Les mâles, qui assument à ce moment le rôle important de veiller à Féclosion des œufs et deviennent sédentaires, arrivent à un développe- ment plus complet. Pour les Crystallogohms, ils atteignent une taille nette- ment plus grande, ce cj^ui est exceptionnel chez les Téléostéens, et possè- dent une première dorsale et des ventrales qui font défaut à l'autre sexe. Le G. Aphya, exclusivement propre à notre faune, renferme deux espèces qui se distingue de la façon suivante : — D2. 1/9-10; A. 1/9; braudiiospines iiionin^s ; Long. 3-3,5 cm. ; Vert. 30 — Méditerranée A. Ferreri Buen et Fage. — D-. 1/12-13 ; A. 1/12-13 ; branchiospines armées de dents ; Long. 4-5 cm. ; \'ert. 27. — Atlantique et Méditerranée A. minuta Risso L'unique espèce du g. Crystallogohius : Cr. Nilsonii (Dûb. et Kor.) se trouve dans l'Atlantique et la Méditerranée. Genre ELEOTRIS Le g. Eleotris, dont nOus avons fait connaître (1907) les deux seules espèces européennes, mais cj^ui compte de nombreux représentants dans le Pacifique, l'Océan Indien et l'Atlantique sud, diffère à première vue du g. Gohiiis uniquement par la séparation des ventrales placées côte à côte. Un examen suijerficiel pourrait donc faire prendre les Eleotris j^our des Gobius moins spécialisés auxquels manquerait la ventouse ventrale. En réalité ces deux genres sont séparés j^ar de profondes différences anatomic|ues que révèle leur ostéologie, notamment : la présence chez les Eleotris d'un mésoptérygoïdien ou ptérygoïdien interne bien déve- loppé, d'un hypercoracoïd large, donnant insertion aux rayons supérieurs des pectorales qui chez les Gobius s'inserrenfc directement sur le cleithrum. Ces différences ont été jugées telles que certains auteurs, T. Regan (1911) en particulier, font deux familles distinctes les Gobiidœ et les Eleo- trididœ dans le sous-ordre des Gobioidea. Il est sans doute vraisemblable qu'en dépit d'une conformité d'allure, remarquable, que viennent encore accentuer des adaptations analogues à celles qui ont amené la différenciation du g. Gobius, ces deux genres ont évolué séparément mais parallèlement. Leurs mœurs, leur manière d'être sont identiques. NOTES ET BEVUE 33 Nous distinguerons ainsi les deux espèces qui sont propres à la Méditerranée : — 24-26 écailles en ligne longitudinale ; branchiospines à 5 dents ; à la base de la caudale une paire ventrale et dorsale d'écaillés ti'iangulaires pourvues de longues épines; Vert. 28 ; Long. 1,9-3 cm. — Méditerranée occidentale et orientale E. balearicus Fage et Pellegrin. — 30-32 écailles en ligne longitudinale ; branchiospines à 10-12 dents ; écailles basilaires de la caudale rectangulaires ; Long. 3-7 cm. ■ — Méditerranée (îles Baléares) £. Pruvoti Fage. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1S09. Antipa (Gr.). Fauna Ichtiologicà a Romànici. (Acad. Romana. 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SUR QUELQUES PROTISTES PARASITES RENCONTRÉS à VILLEFRANCHE-SUR-MER PAR G. TRÉGOUBOFF Refu le 18 octobre 1915, Grâce à la bienveillante autorisation du regretté professeur A. Korot- neff, décédé récemment, ainsi qu'à celle de M. le D^ Davydoff, j'ai pu faire, en hiver et au printemps derniers, un long séjour au Laboratoire russe de Zoologie de Villefranche-sur-Mer et étudier un certain nombre de Protistes parasites nouveaux ou peu connus. Dans cette première note je vais décrire : I un Cilié astome nouveau, parasite cœlomique de Pneumodermopsis ciliatum Ganglb, Ptéropode Gymnosome ; II relater quelques observations sur Trichophrya salparum Entz, en faisant connaître deux formes nouvelles, l'une de Morchellium argus et l'autre de Pyrosoma elegans, bien différentes de la forme type ; III signaler un mode très particulier d'accouplement d'une Grégarine appartenant au genre Porospora, Porospora pisae Léger et Duboscq. Notes et Revtxe. — T. 56. — N" 3. D 36 G. TBÉGOUBOFF I. — Perezella pneumodermopsidis n. sp. Ce petit Cilié, qui vit dans la cavité générale du pou commun [Ptéro- pode Gymnosome Pneumodermopsis ciliatum Ganglbauer ^, a été trouvé seulement dans deux exemplaires sur plusieurs dizaines d'individus examinés, une fois par M. Schitz, qui s'en est désisté aimablement en ma faveur, et une autre fois par moi-même dans un exemjjlaire déjà fixé en vue d'une étude cytologique. Dans les deux cas l'infection était intense ; toute la cavité cœlomique de l'hôte était absolument remplie par ces Infusoires qui, observés sur le vivant, tantôt nageaient rapidement dans le liquide sanguin, tantôt se tenaient immobiles, accolés contre les tissus, ou s'insinuaient dans les moindres replis des organes sans se fixer en aucune sorte. L'Infusoire est allongé, de petite taille, ne dépassant que rarement 50 \x de longueur sur 14-15 [j. dans la partie moyenne du corps, la plus large (fig. 1 a). Chez les individus qui se ])réparent à la division transversale la taille s'accroît légèrement et peut atteindre 60 y. ; on trouve aussi des individus plus petits, de 35 p. au plus et de forme globuleuse ou piriformes, qu'il est facile de reconnaître pour des produits d'une division transversale toute récente. L'extrémité antérieure du corps, susceptible de s'incurver de façons très diverses suivant les mouvements, est effilée, la postérieure au contraire arrondie. La face ventrale est légèrement aplatie ou concave, et l'extrémité antérieure de l'Infusoire se trouve par là même être infléchie dans le même sens. La ciliation est uniforme, tous les cils sont à j^eu près de même longueur et mesurent près de 4 [j.. Ils sont répartis sur 14 rangs longitu- dinaux plus ou moins espacés, structure qui paraît être constante, pa- rallèles entre eux dans la partie moyenne du corps et se rapprochant aux extrémités. Chaque cil prend naissance sur un corpuscule basilaire. A ce corpuscule correspond une petite racine ciliaire qui se présente sous forme d'une baguette très colorable sur les frottis ou sur les coupes colorés à l'hématoxyline ferrique (fig. 1 h). Le corps de l'Infusoire est revêtu d'une cuticule mince, très légèrement renflée aux insertions ciliaires, et ne montre pas trace de cytopharynx, l'Infusoire étant com- plètement astome. L'endoplasme est très clair sur le vivant et paraît être homogène, sans enclaves d'aucune sorte. Il existe une vacuole pul- 1 . Je dois la détermination précise de l'hôte à l'obligeance de M. le professeur A. Vaissière, que je prie d'agréer pour cette indication mes remerciements les plus sincères. NOTES ET BEVUE 37 satile située invariablement à la partie postérieure de l'Infusoire dans le sens médian et qui mesure 4^/ de diamètre environ. Le macro nucléus unique chez les individus adultes est sphérique de 8-10 a de diamètre ; il occupe toujours la partie centrale de l'endo- :^^ «. é/. e. ./• Fia. I. Perezella pneumodermopsidis n. sp. — a etb; coupes longitudinale et transversale des Infusoircs adultes c, d, e et f stades successifs d'une division binaire transversale ; x 900. Fix. Bouin, Hématoxyline ferrique. plasme et est situé dans le tiers postérieur du corps de l'Infunoire ; au repos, il montre une structure finement granuleuse et homogène (fig. 1 a etb). Le micronucléus unique a une situation plus variable ; il est tantôt postérieur au macronucléus, prescpie au voisinage de la vacuole pulsatile, tantôt en avant du macronucléus ; le plus souvent on le trouve ajDpliqué 38 0. TBÉOOUBOFF contre les parois de ce dernier, logé dans une sorte de petite excavation. Au repos, il se présente comme un petit corpuscule très colorable par rhématoxyline ferrique, sj)hérique ou légèrement ovalaire ; il mesure 2-3 [X de diamètre. De stades évolutifs je n'ai rencontré que d'assez nombreuses figures de division transversale binaire. A cet effet, l'Infusoire grossit légèrement et devient plus renflé dans sa partie médiane, l'aplatissement ventral devenant de moins en moins prononcé (fig. 1 c). I^e macronucléus se renfle, s'allonge et peut atteindre avant son étranglement jusqu'à 26 ,a de lon- gueur sur 12 ;:z de largeur (fig. 1 c). Sa structure se modifie aussi en ce sens que de fine et homogène qu'elle était au repos elle devient granuleuse, constituée par de gros macrosomes. Son étranglement est précédé tou- jours par la division du micronucléus. Celui-ci se coupe en deux parties égales et massives qui s'éloignent de plus en plus tout en restant reliées entre elles par un connectif j)eu chromatique et formant ainsi un fuseau, disposé dans le sens de la longueur du corps de l'Infusoire (fig. 1 d). Dans cette division du micronucléus je n'ai pas observé de dispositions particulières fibrillaires de la chromatine, sa masse compacte paraissant se diviser brusquement en deux parties égales. Dans tous les cas observés par moi la division du micronucléus a lieu avant celle du macronucléus et les deux micro7nicîei-ûh regagnent leurs positions respectives aux deux extrémités de l'Infusoire. Cette disposition est constante et les înicro- nucléi, en exerçant certainement une action sur la division du macro- nucléus, se comportent en somme comme le corps central d'un Hélio- zoaire et paraissent jouer ainsi le rôle du véritable centrosome. C'est seu- lement après que le macronucléus à son tour commence à s'étirer et à s'étrangler en son milieu (fig. 1 e) ; cet étranglement est suivi bientôt de celui du corps plasmatique de l'Infusoire qui donne ainsi naissance à deux Infusoires-fils de forme presque ovalaire, ayant au plus 30-35 p. de longueur chacun (fig. 1 /). Le parasite, malgré l'intensité de l'infection, ne paraît pas provoquer de troubles quelconques dans l'organisme de l'hôte, ses tissus présentant l'aspect normal et le Mollusque conservant entièrement la liberté de ses mouvements. Quant aux affinités de cet Infusoire astome, il trouve sa place tout indiquée à côté de Perezella pelagica de Cépède (1910), parasite cœlo- mique lui aussi des Caîanides pélagiques {Cîausia elongata Bœck. Acartia cïausi GiESBRECHT et Paracalanus farvus Claus), avec laquelle elle NOTES ET REVUE 39 présente des affinités indéniables d'abord au point de vue du mode de vie (tous les deux étant parasites cœlom'ques d'animaux pélagiques ) et ensuite au point de vue de la structure, ne se distinguant l'une de l'autre que par leur morphologie externe. J'ajoute cependant que tout en faisant rentrer le parasite de Pneumodermopsis ciliatum Ganglbauer dans le genre Perezella, il y a lieu de formuler quelques réserves sur la valeur réelle du genre lui-même, Cépède ayant créé des genres et même des familles pour chaque espèce distincte étudiée par lui, dont beaucoup appartiennent certainement à un ensemble bien plus homogène, celui des Collinidés. Les caractères invoqués par cet auteur pour justifier ce démem- brement du groupe — la vacuole pulsatile, mode de vie — dans le cœlome ou dans les différents organes, foie — utérus ou testicule, ne sont pas bien solides, étant en rapport étroit avec le degré du parasitisme et suscep- tibles par conséquent de subir de modifications appréciables dans les espèces du même genre. IL — Sur les Trichophrya des Tuniciers Lachmann (1859) le premier a constaté la présence des Acinétiens chez les Tuniciers. Il les a trouvés dans les colonies de Polydinum de? Mers du Nord et, en notant seulement que cette espèce d'Acinétien vit fixée par une large base dans la cavité digestive de l'hôte, a proposé pour elle ]e nom de Trichophrya ascidiarum, sans donner aucune description. Entz. plus tard (1884) a décrit un Acinétien dans les Salpa democra- tica FoRSK. de Naples et lui donna le nom de Trichoprya salparum, ne tenant pas compte du nom proposé par Lachmann devenu « nomen nudum » faute d'une description suffisante. L'espèce de Entz a servi de type pour tous les autres Acinétiens trou- vés ultérieurement par les différents auteurs chez les Tuniciers ben- thiques-Ascidies simples ou composées. C'est à elle que Calkins (1901) et COLLIN (1912) ont rapporté toutes les formes trouvées par eux, par le premier dans Molgula manhatensis et par le second dans Ciona intestinalis L., Ascidiella scahra, Ascidiella aspersa et dans les colonies de Botryllus. Depuis quelques années déjà, je connaissais une Trichophrya qui vit fixée dans la région du cercle péricoronal des ascidiozoïdes de Morchel- lium argus, Sjmascidie assez commune à Cette. Quoiqu'elle m'ait paru être assez différente de Trichophrya salparum Entz, je la rattachais à cette dernière espèce, faute du matériel nécessaire pour la comparaison. 40 G. TBÉGOUBOFF Pendant mon séjour à Villefranche-sur-Mer j'ai pu récolter un matériel abondant sur Trichophrya salparum Entz qui est assez commune dans les Salpa democratica-mucronata Forsk, et étudier une autre forme de Trichophrya, non signalée encore, qui vit dans les colonies de Pyrosoma degans Lesueur. L'étude comparée de ces trois formes m'a convaincu que s'il existe des affinités assez étroites entre les Trichophrya des Salpes et des Pyrosomes, fait qui n'a rien d'anormal, étant donné la parenté étroite et le mode de vie similaire de leurs hôtes, toutes les deux s'éloignent assez de Trichophrya de Morchellium pour justifier la création d'un nom spécifique différent pour cette dernière forme. J'aurais proposé volontiers de reprendre le nom de Trichophrya ascidiarum de Lachmann pour cette espèce parasite d'une Synascidie. Mais justement le seul caractère ind'qué par Lachmann (large base) ne convient pas à l'espèce du Mor- chellium. Je crois donc bon de proposer pour elle le nom nouveau de Tri- chophrya morchellii n. sp. Trichophrya morchellii n. sp. Cet Acinétien se distingue de deux autres tout d'abord par sa taille ; en effet les adultes atteignent et même dépassent souvent 120-130 [j. de hauteur. (Il est à remarquer que Collin (1912) dans le diagnose du genre Trichophrya donne parmi les caractères justement la petite taille des espèces s'y rapportant et ce caractère s'applique bien aux Trichophrya des Tuniciers pélagiques qui atteignent à peine la moitié de la taille de celle de Morchellium.) La forme du corps est celle d'un cylindre de 50-60 [x de largeur, légèrement rétréci et arrondi aux deux pôles. La partie anté- rieure du corps est surmontée par un faisceau uniqvie de tentacules gros et courts (fig. 2 a), montrant bien nettement sur les coupes leur structure typique avec le canal axial (fig. 2, 6 et c). La particularité la plus intéres- sante au point de vue de la morphologie externe se trouve dans l'adap- tation spéciale en vue de la fixation ; en effet la partie postérieure du corps de l'Acinétien montre un certain nombre de crochets ou de prolon- gements courts et trapus (fig. 2 a) qui s'insinuent entre les cellules des tissus de l'hôte et servent à retenir en place tout le corps (fig. 2 h). Cette particularité distingue nettement Trichophrya de Morchellium de toutes les autres Trichophrya, qui adhèrent au support par leur fond large et plat sans aucune différenciation rhizoïdale. Le cj^toplasme est clair, vacuolaire et rempli d'enclaves de toute sorte et principalement par des globules du pigment jaune. Le macronucléus est en forme de ruban simple ou frag- NOTES ET REVUE 41 ''M/' >-« \h a. ô '^.-^ 4£. Fia, n. Trichophrya morchellii n. sp. — a, individu adulte montrant les prolongements servant à la flxation ; b, coupe longitudinale d'un individu adulte fixé sur le substratum ; c, coupe oblique d'un individu adulte montrant trois embryons et les détails de leur structure ; d, individu adulte énucléé avec vingt-trois embryons (en coupe optique) ; (a, b et d x 450 ; c x 600) ; Fix. Bouin. Eématoxyline f étriqué. 42 G. TRÉGOUBOFF mente et au moment de la formation des embryons présente la structure caractéristique, étant constitué par de nombreux gros macrosomes (fig. 2 c.) La reproduction se fait par bourgeonnement interne multiple et simul- tané et donne naissance aux embryons très nombreux (dans un parent complètement énucléé j'en ai compté une fois 23 (fig. 2d), ovalaires, de taille généralement petite, atteignant rarement 20 (j. de longueur sur 12 |U pour la partie la plus large, couverts de rangs de cils transverses nom- breux. Sur quelques uns j'ai pu bien distinguer leur structure interne : un petit micronucléus en voisinage du macronucléus ainsi qu'une sorte de striation longitudinale à l'extrémité effilée avec de nombreux grains de sécrétion très colorables par l'hématoxyline ferrique (fig. 2 c). Je n'ai assisté ni à la sortie des embryons ni à leur fixation. Trichophnya sa/paru m Entz. A la diagnose de cette espèce suffisamment bien faite par Entz (1884), je n'ajouterai pas beaucoup de détails ; j'en donnerai seulement une courte description pour faire mieux ressortir les différences qui existent entre les trois formes de Trichophrya étudiées par moi. Cet Acinétien est généralement de petite taille et à l'état adulte se présente sous une forme assez particulière ; il est aplati au sommet, tou- jours bien plus large que haut ; un des plus grands individus que j'ai rencontrés mesurait 70 /ji de largeur sur 38 [x de hauteur (fig. 3 a). Il est étroitement appliqué par sa base large contre le support et ne présente pas de différenciations d'aucune sorte au point de vue de la fixation. Les tentacules longs et grêles sont disposés en deux faisceaux nettement distincts. L'aplatissement du corps délimite l'orientation nucléaire. Le macronucléus en forme de gros ruban simple est disposé toujours parallèlement à la base. Le cytoplasme souvent incolore est rempli quelquefois de grosses sphérules du pigment jaune. La reproduc- tion se fait par bourgeonnement interne et non simultané ; il n'y a jamais plus de quatre embryons, quelquefois un seul, le plus souvent trois ; les embryons sont ovoïdes et de grande taille, jusqu'à 25-30 a de longueur, couverts de rangs de cils trans verses nombreux. Trichophrya salparum Entz, pyrosomae, n. subsp. La troisième forme de Trichophrya a été trouvée à Villefranche-sur- mer dans les colonies de Pyrosoma elegans Lesueur ; elle n'est point rare et se rencontre tantôt seule, tantôt en compagnie d'Ephelota sessilis NOTES ET REVUE 43 CoLLiN (1912) ; j'ai récolté notamment quelques colonies des Pyrosomes présentant cette infection mixte ; elles étaient littéralement couvertes par Ephelota sessilis, qui tapissaient non seulement la surface externe des colonies, mais aussi les parois de leurs cavités centrales, sans jamais pénétrer à l'intérieur ; par contre les Trichophrya étaient étroitement loca- lisées et occupaient la même place que dans les Synascidies. Par tous ses caractères importants — la forme et la structure des ten- tacules, le mode de la formation des embryons et leur forme et le nombre, cette Trichophrya se rattache intimement au Trichophrya Salparum Entz et ne s'en distingue que par l'orientation et la forme de son corps, ainsi que par le mode de fixation. Quand on examine un Acinétien adulte on se rend compte facilement que le corps peut être décomposé en trois parties distinctes ; on remarqvie d'abord une sorte de large sole plantaire étroitement appliquée contre le substratum et qui supporte un corps cylindrique, d'abord étroit mais qui s'élargit de plus en plus vers le sommet où il forme deux renflements ou lobes sur lesquels s'insèrent les deux faisceaux bien distincts de tenta- cules longs et grêles (fig, 3 b). L'Acinétien est de petite taille et dépasse rarement 50 [j. en hauteur. Chez un individu de 56 fi. de hauteur, un des plus grands que j'ai ren- contrés, les mesures respectives pour les trois parties distinctes du corps sont les suivantes : 34 [j. de largeur au niveau de lobes tentaculaires 20 jj. dans la partie la plus étroite du corps et 44 \). pour la largeur de la base. Le cjrtoplasme est homogène et incolore. Le macronucléus en ruban simple est orienté en hauteur, perpendiculairement à la base. Le bour- geonnement est interne et comme dans le cas de Trichophrya salparum il ne se forme jamais plus de quatre embryons, le plus souvent trois, qui sont d'ailleurs un peu plus petits, ovalaires et mesurent 18-20 ^m de lon- gueur pour 12-14 fjt, de largeur. La ciliation est la même que celle des em- bryons de Trichophrya salparum. La différenciation du corps de l' Acinétien en trois parties bien dis- tinctes, la base, le corps et la tête est absolument constante chez les Tri- chophrya des Pyrosomes et on peut l'observer déjà chez les individus très jeunes, nouvellement fixés, chez lesquels à peine s'est ébauchée la couronne tentaculaire. Par là, ainsi que par son orientation verticale, elle se dis- tingue de Trichophrya des Salpes qui, elle, ne présente jamais cette différenciation d'une partie du corps en une sorte de sole plantaire en vue de faciliter l'adhérence et qui est orientée d'ailleurs dans un sens tout 44 G. TRÉGOUBOFF autre, dans le sens horizontal. C'est pourquoi, tout en maintenant la Trichophrya de ; Pyrosomes dans l'espèce de T. salparum, Entz, je la dési- gnerai sous le nom d'une sous-espèce à part, Trichophrya salparum Entz, suhsp. pyrosomœ mihi. De cet aperçu rapide de trois formes des Trichophrya des Tuniciers on peut tirer la conclusion suivante : Trichophrya salparum Entz à laquelle les auteurs (Calkins, Collin) ont rattaché toutes les formes rencontrées chez les Tuniciers (Tuniciers pélagiques-Salpes et Tuniciers benthiques- 'fhs\\L - "lT"- "^ -~ large en arrière qu'en avant, avec striations longitu- ^— Z ^ dinales, s'arrêtant un peu avant le bord postérieur ; rio. iv. Fragment de l'aiie antérieure, 1 A-, •„•--„« 4- „ « j- 1 4. 1 avec les nervures marginale, post- le troisième est arrondi, un peu plus court que le marginale et stigmatique. x 75. deuxième, finement chagriné ; le quatrième est beaucoup plus court que le troisième, mais encore deux fois plus long que le cinquième ; celui-ci est à peine plus long que le sixième, qui est très petit. Tarière proéminente, très mince, environ de la même longueur que l'abdomen. Abdom.en du mâle arrondi, de la longueur du thorax ; premier segment aussi long que large ; deuxième segment le plus long. Pattes avec fémurs et tibias antérieurs légèrement élargis en massue ; premier article des tarses postérieurs 2 fois 1/2 plus long que l'article suivant. Corps très foncé, presque noir. Antennes et pattes brunes. Les mandibules, la base du scape, les extrémités des fémurs et des tibias et la base des tarses brun clair, les autres parties brun foncé. Longueur : ç 2,30 mm. ; cf 2 mm. Vandœuvres, près Genève. Parasite des œufs de Nepa cinerea (Dr. Brocher). Iç ; 2d', dont 1 extrait d'un œuf. BIBLIOGRAPHIE 1856. FôRSTER (A.), Hymenopt. Studien Vol. 2. p. 101 et 104. (Aachen.) 1858. Thomson (G. -G.), Skandin. Proctotruper. {Oefvers. Svensk. Akad. Fôrh. Vol. 15, p. 421.) 1863. LuBBOCK (J.), On two a quatic Hymenoptera, one of which uses its wings in .iwimming. (Trans. Ent. Soc. London, T. XXIV.) 80 NOTES ET REVUE 1893. AsHMEAD (W.-H.), Monograpli of the North American Proctotrypidae. {Bull. U. S. Nat. Muséum n° 45. Washington.) 1900. Marchal (P.), Sur un nouvel Hyménoptère aquatique. Le Limnodytes gerri- phagus n. gen. n. sp. {Ann. Soc. Eut. Fr. Vol. 29, 2'' trim.) 1902. De Stefani Pérez (T.), Osservazioni biologiche sopra un Braconide acqua- tico, Giardinaia urinator, e descrizione di due altri Imenotteri nuovi. {Zool. Jahresber. j. Syst. Vol. 15, p. 632.) 1908. Rrues (Ch.-T.), Hymenoptera. Fam. Scelionidae. {Gênera Insectorum, Wyts- manu. Fasc. 80.) 1908. 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ÉTUDE SUR PTYCHOPTERA ALBIMANA (Diptèee Némocère) PAR EMILE TOPSENT Directeur de la Station aquicole Grimaldl (Annexe de la Faculté des Sciences de Dijon) Reçue le 11 Mars 1916. L'adulte. — Ptyckoptera ou Liriope alhimana (F.) se reconnaît, même à quelque distance, à la coloration jaune très clair du premier ar- ticle du tarse de ses pattes postérieures, tranchant sur la nuance fauve plus ou moins foncée du tibia qui le précède et sur la teinte presque noire des quatre articles suivants du tarse ; la longueur de cet article, qui atteint près de 3 mm. et équivaut à plus de la moitié de la longueur totale du tarse, rend le contraste saisissant. L'espèce se distingue, en outre, de ses congénères par les taches de ses ailes, bien figurées par Grûxberg ^ Il faut peut-être encore noter cinq bandes longitudinales, d'un noir 1. GRtJNBERG (K.)- Diptern. {Die Sûn^wasserfauna Deutschlands, von D' Brauer, léna 1910.) Notes et Revue. — T. 55. — K» 5. H, 82 NOTES ET REVUE violacé, faites d'un semis de petits crochets, solitaires ou par groupes de deux à quatre (fîg. 6 e), qui courent le long des flancs, entre les tergites et, les sternites, depuis la naissance de l'abdomen jusque vers le milieu de son sixième segment. Elles sont surtout bien visibles chez les fe- melles (fîg. 1), à cause de la distension de leur abdomen, mais on constate aisément leur existence aussi chez ceux des mâles qui n'ont pas cette partie du corps trop grêle. Je fais mention de ces bandes longitudinales parce qu'elles me paraissent correspondre à cinq crêtes longitudinales des flancs des larves (fîg. 3), que je ne vois pas signalées sur les larves de Piychoptera contaminata, et qui, d'après cela, pourraient bien être le caractère le plus saillant de P. alhimana à l'état larvaire. Ces crêtes persistent sur les flancs des nymphes (fîg. 8 et 9), de sorte que la Mouche présente, à ses trois états, une ornementation latérale intéressante. D'après Grûnberg, le développement de Pfychoptera alhimana n'est pas connu. J'ai découvert une station permanente de ce Diptère à quelques kilomètres de Dijon, dans une clairière du bois de la combe de Champmoron. Un petit ruisseau, issu d'une source toute voisine, après une descente acci- dentée par des dépressions de terrain tapissées de feuilles en décomposition, ne fait que tra- verser la clairière, puis se perd en une sorte de marécage. C'est parmi les hautes herbes et les arbrisseaux de ses rives que les Ptychoptera adultes voltigent, se posent et s'accouplent. Leur apparition est notée par Grûnberg comme ayant lieu de mai à août. Je l'ai trouvée à la fois plus précoce et plus tardive. J'assistai, en effet, aux ébats de nombreux couples à la date, pourtant avancée en automne, du 23 octobre 1913, et je revis le même spectacle le 2 avril 1914, par une journée ensoleillée succédant à tout un mois pluvieux. Une promenade matinale à Champmoron, le 8 octobre 1915, m'en a, enfin, procuré quelques individus encore alanguis par la fraîcheur de la nuit. Diverses circonstances m'ont empêché de visiter la combe pendant la belle saison, mais je suis convaincu que les éclosions d'adultes s'y Fio. I. Abdomen d'un mâle et d'une femelle de PUjchoptern alhi- mana. EMILE T0P8ENT 83 succèdent du printemps à l'automne. En effet, quelques grosses larves recueillies le 2 avril 1914 subirent leurs métamorphoses au laboratoire et parvinrent à l'état adulte entre le 7 et le 25 mai. D'autre part, en fin d'octobre 1913, vivaient dans le ruisseau, avec des larves qui ne semblaient pas loin d'atteindre toute leur taille, d'autres larves plus petites, ne mesurant, par exemple, que quatre centimètres de longueur totale, auxquelles allaient se joindre les larves issues des pontes nouvelles. D'après la durée, brève, comme nous le verrons, de l'incubation des œufs et de la nymphose, et d'après ce que j'ai suivi du développement de larves printanières, je tiens pour probable que, normalement, deux géné- rations se succèdent au cours d'une année. Des pontes du printemps dérivent, au cœur de l'été, des couples dont les œufs fournissent des larves, déjà grosses à la fin d'octobre, mais incapables d'achever leurs métamorphoses avant le printemps suivant. Peut-être arrive-t-il que des adultes de l'arrière-saison aient pour parents des Mouches de l'année même, d'éclosion précoce. En tout cas, des causes perturbatrices doivent ralentir ou accélérer le développement de beaucoup d'individus et le cycle évolutif de Ptychoptera alhimana manque de régularité. C'est vers deux heures de l'après-midi, quand le soleil venait réchauffer la clairière que, par deux fois, j'ai vu s'animer le vol des Ptychoptera. Généralement bas, il s'élevait rarement jusqu'à trois mètres au-dessus du sol et ne s'étendait pas loin du ruisseau. Les mâles, légers, plus nom- breux, se montraient ardents auprès des femelles, alourdies et souvent posées. Je n'ai pas eu le loisir de mesurer la durée des accouplements qui se faisaient sur les Car ex et les Helosciadium. Des individus que je rap- portai pour les élever en cage au laboratoire, plusieurs s'accouplèrent. Us ne restaient unis que pendant quelques minutes ; cependant, je cons- tatai qu'ils pouvaient récidiver, et cela sans que les femelles pondissent dans l'intervalle. Les conjoints se tiennent en opposition dans le prolon- gement direct l'un de l'autre, mais le mâle, pendant toute la durée du phénomène, ne repose que sur quatre pattes, caressant avec les tarses et les éperons de ses tibias postérieurs le dessus de l'abdomen de la femelle et ne s'interrompant, d'instant en instant, que pour battre convulsive- ment des ailes ; la femelle, en apparence passive, finit par le repousser avec ses pattes postérieures. L'œtjf. — Vers quatre heures, l'activité des Ptychoptera se ralentit, puis les vols cessèrent. J'observai alors deux ou trois femelles qui, posées 84 NOTES ET REVUE '">'"l '11'' n Il'l'l ' ' I M l! 'i' ' ,' 1 p t\'n I iii iiiii Éil'iil sous des branchages émergeant de l'eau, exécutaient avec leur abdomen des mouvements rythmés, comme si elles déposaient à chaque fois un œuf h la face inférieure do leurs supports. Mon espoir d'y trouver, au bout d'un certain temps, une ponte fut déeu. De même, les femelles accouplées en captivité moururent avant d'avoir pondu. Je comptai 520 œufs dans l'une d'elles et 587 dans une autre. L'abondance de leurs larves dans le ruisseau s'explique même si, comme tant d'autres, ces Insectes ne pondent pas tous les œufs produits. L'une des femelles capturées le 2 avril, à 2 heures, effectua aussitôt une ponte partielle sur les parois du bocal où je l'enfermai et sur des brins d'herbe que j'y avais intro- duits. Cette circonstance heu- reuse me fit connaître les œufs de Ptychoptera alhimana. De couleur jaune pâle, un peu arqués, ils mesurent mm, 825 de longueur et mm. 264 de largeur au centre. Ils portent en relief une curieuse ornementation (fig. 2). La face externe de leur coque est semée d'éle\'ures étirées dans la direction des pôles, sinueuses et plus hautes que larges. Je les crois faites d'un dépôt d'une substance visqueuse destinée à coller les œufs à mesure qu'ils sont pondus ; en se desséchant, elle prend un aspect granuleux. De fait, les œufs que j'ai obtenus, disséminés dans le bocal, étaient attachés au hasard, par un côté ou par un pôle, dans toutes les attitudes. Leur évolution fut rapide. Le 6 avril, je distinguai à l'intérieur les larves en préparation, avec deux taches oculaires alors roses et relative- ment grandes ; et, le 9 avril au matin, moins d'une semaine après la ponte, leur sortie eut lieu. Elle se fît simplement, pour chaque œuf, par une dé- chirure longitudinale au voisinage de l'un des pôles. Les larves fraîches écloses mesuraient 3 mm. 85 de longueur, dont mm. 99, soit un peu plus du quart, pour le siphon respiratoire. Elles descendirent toutes en ram- pant jusqu'à une petite nappe d'eau que j'avais versée au fond du bocal pour y maintenir l'air humide. Fio. II. a, œuf de Ptychoptera albimana ; 6, détail de la coque. EMILE T0P8ENT 85 La larve. — C'est par les larves que me fut révélée l'exis- tence de Ptychoptères dans la combe de Champmoron. Elles se tiennent, dans son court ruisseau, cantonnées le long des bords, comme l'exige leur mode de respiration. Enfouies dans son lit, à l'exception du siphon filiforme et transparent qui s'allonge de leur partie posté- rieure jusqu'à la surface de l'eau, elles passeraient inaperçues sans leurs déjections, courtes boulettes tronquées aux deux bouts, dont l'accumulation sur un fond uniforme de vase fine avertit de leur pré- sence. Dès qu'on vient à fouiller la vase, elles se rétractent brusqusment et, s'enroulant en spirale, se laissent entraîner sans mouvement par \e courant ; leurs contoisions pour s'arrêter un peu plus loin en guident la capture. A grands traits, elles ressemblent assez aux larves de Ptychoptera contaminata (L.) pour que j'aie cru d'abord avoir affaire à cette espèce, réputée commune. Grises et opaques au moment où on les recueille, à cause des particules de vase que retiennent les innombrables poils de leur tégument, elles se nettoient bientôt dans des récipients d'eau propre et deviennent blanches et transparentes. Les plus grosses, mesurées sur des mues à la nymphose, atteignent près de 70 mm. de longueur, dont au moins 20 mm. pour le siphon respi- ratoire en extension. Leur capsule céphalique, petite, arrondie et bombée en arrière, rétrécie et tronquée en avant, est opaque, brune, plus ou moins foncée, avec une bordure postérieure noirâtre qui passe sous la gorge, remonte de chaque côté en avant de l'œil jusqu'à la base de l'antenne, perpendiculairement à une bordure frontale brun noirâtre aussi ; la tache oculaire est petite, d'un noir parfait. Grobben 1 et Grûnberg déclarent l'un et l'autre le corps de la larve de Ptychoptera contaminata composé de douze segments ; mais ils ne les comptent pas de la même manière. Ainsi, le premier segment qui porte une paire de crochets ventraux en son bord j)ostérieur est le cinquième pour Grobben, le quatrième pour Grûnberg. Le compte des segments ne reste le même, au total, de part et d'autre, que parce que le désaccord règne dans les deux descriptions sur la constitution de la partie posté- rieure du corps, à partir du point où il se rétrécit ; là où Grobben a re- connu trois segments, Grûnberg en compte quatre (segments 9-12), 1. Grobben (C). XJeber blâschenfôrmige Sinnesorgane und fine cigenthlimliche Herzbildung der Larve von Ptychoptera contaminata L. {Sitz. E. Akad. Wiss. Bd. LXIX Wien. 1875.) NOTES ET ÈÈVUÉ /T ?N V ^ ' ■ M n ' \ • : ■; A ;:; t' U^ -H — -î' avec, en plus encore, une partie précédant, en extension, le siphon respira- toire et qu'il ne numérote pas^. Le corps de la larve de Plyr.hoptera alhimana présente trois régions. L'antérieure (fig. 3), qui correspond aux quatre premiers segments dé- crits par GrobbeNj comprend, en effet, d'avant en arrière, d'abord deux segments courts et étroits, puis deux segments plus longs, très dilatables, blancs, froncés, souvent plus épais, chez la larve âgée, que tous autres segments du corps. Par suite des contractions éner- giques dont la région est capable, il n'est pas tou- jours facile de distinguer ces divers segments, sur- tout les deux premiers ; on y parvient, d'habitude, quand même, si l'on remarque que, chez ces larves, les segments portent vers leur bord posté- rieur chacun une ceinture de poils bien plus hauts que le revêtement général. De profil, les ceintures apparaissent comme des houppes dressées sur le dos et sur le ventre. Il existe, d'ailleurs, un autre moyen de décider qui, de Grobben ou de Grûnberg a correctement établi le nombre des segments antérieurs : la dissec- tion de larves sur le point de se métamorphoser. A l'approche de la nymphose, elles donnent des signes d'agitation, sortent de la vase, se mettent à errer et vident leur intestin. On reconnaît qu'elles sont arrivées au terme de leur développement à ce que leurs deux premiers segments, distendus, laissent voir par transparence du tégument le plus grand des siphons respiratoires chitineux de la nymphe enroulé autour du premier segment et pelotonné sur les côtés du second, où il dessine comme une paire de lunettes brunâtres. La dissection montre aisément que les deux segments boursouflés de la région antérieure, les troisième et quatrième au compte de Grobben, représentent le mésothorax et le métathorax de la future Mouche, la nymphe en préparation y portant ventralement des pattes et dorsale ment les ailes ou les balanciers. Dans le segment situé en avant d'eux, le second de Grobben, par conséquent, on trouve la première paire de pattes et, dorsalement, les deux siphons respiratoires de la nymphe, qui se révèlent ainsi comme des expansions dorsales du Fig. III. Région antérieure et début de la région moyenne d'une larve de Plychoptera albi- mana. \. L, c. flg. 84. EMILE TOPSENT 87 prothorax, homologues des ailes. Mais, en avant du prothorax, la nymphe présente encore un segment, bien visible quand on l'a débarrassé, en les coupant au voisinage de leurs points d'attache, des siphons qui l'en- lacent (fig. 4). Il correspond sans doute à cette portion du bout antérieur de la nymphe (fig. 8) qui se recourbe en avant des siphons pour reporter sur la face ventrale les yeux et les antennes ; il appartient ainsi à la tête et en devient, chez l'adulte, la partie membraneuse, rétrécie, qui lui cons- titue un cou. Tl occupe, dans la larve, le premier segment de Grobren, et la ceinture de cils de ce segment suit l'anneau dessiné sous le tégument par le grand siphon respiratoire. Pour occuper le moins de place possible, ce long organe, implanté à droite sur le dos du prothorax, après s'être légèrement infléchi vers la gauche (fig. 4 6), r se dirige décidément à droite, s'enroule deux fois sur lui-même contre le flanc du prothorax, passe ensuite transversa- lement sous la face ventrale du premier segment, en avant des pattes reployées de la première paire et va former sur le ^ , Fig. IV. a, wia ventrale, et b, vue dorsale cote gauche du prothorax un nouveau de la partie antérieure d'une nymphe , . • -t , \ . , -t • en préparation dans une larve de Pty- peloton spirale, a quatre tours de spire, c^op(«ra ««mfma dont la dissection a j j. :i „ j ' 1 e ' M „ enlevé le tégument, mais conservé la dont il s.e dégage plus fonce ; il repasse ,^p,„i, céphaiique. alors à droite, dorsalement, en marquant, vers le milieu de sa course, une inflexion vers le bord postérieur de la capsule céphalique de la larve ; revenu au niveau de son premier pelotonne ment, il s'y enroule encore plusieurs fois sur lui-même, s'y dilate et, finalement, s'engage de nouveau sous la face ventrale, immédiatement en avant de sa première boucle et s'y termine par une sorte de pavillon cylindrique, précédé d'un étranglement. Le trajet du petit siphon est, naturellement, beaucoup plus simple : attaché à gauche sur le dos du pro- thorax, il passe, du même côté, sous la face ventrale et, s'ofïilant, y prend fin. La région médiane de la larve se compose de cinq segments allongés, cj'^lindriques, avec un bourrelet annulaire postérieur (fig. 3). Les trois premiers, ceux que Grobben a numérotés 5, 6 et 7, possèdent, pour la locomotion, sur la face ventrale de leur bourrelet, deux solides crochets chitineux, fortement recourbés, emmanchés chacun au sommet d'un mamelon (fig. 6 a, 6 a'). La longueur des segments augmente régulièrement d'avant en arrière. Tous portent, d'un bout à l'autre, une série d'anneaux êê NOTES ET BÉVUE tégumentaires en faible relief, pouvant dépasser une vingtaine et alternant avec des plis sous-tendus par des muscles circulaires. Sur leurs côtés cou- rent, en outre, cinq petites crêtes longitudinales qui débutent sur les seg- ments boursouflés de la région antérieure et, sans s'interrompre au ni- veau des bourrelets postérieurs des segments consécutifs, ne se terminent que dans la deuxième partie du dixième segment. J'ai déjà, à propos des adultes, fait remarquer l'intérêt qui paraît s'attacher à ces crêtes latérales. La région postérievire, enfin, commence par un segment, le dixième, compté pour deux (9® et 10^) à tort par Grûnberg. L'erreur s'explique parce que ce segment, qui va se rétrécissant de moitié et se déprimant vers l'arrière, présente deux parties à considérer (fig. 5) : l'antérieure, plus longue, mar- quée comme les segments précédents d'anneaux sail- lants et de crêtes longitudinales ; la postérieure, dépourvue de plis tégumentaires à l'exception de deux cordons latéraux qui, s'efïaçant vers le milieu de sa longueur, représentent la fusion et la termi- naison des cinq crêtes de chaque côté. La face dorsale de cette partie postérieure du dixième segment a ceci de remarquable qu'elle demeure enduite de vase après que la larve, placée dans une eau claire, a déjà déposé la souillure du reste de son tégument. La preuve pour moi que, malgré cette division appa- rente, tout cela constitue un segment unique, réside dans ce fait que c'est seulement à l'extrémité de sa seconde partie que s'implante une ceinture de longs poils après celle du bourrelet annulaire du dernier des segments cylindriques. La terminaison des crêtes latérales de la nymphe et des bandes de crochets de l'adulte s'effectue également au niveau de l'antépénultième segment du corps. Le onzième segment, compté encore pour deux par Grûnberg, est cylindrique, transparent, à peu près de même longueur que le dixième. Il se compose, lui aussi, de deux parties inégales, mais dont la postérieure est ici la plus longue ; un pli circulaire, permanent, les sépare. La partie antérieure n'a presque pas de poils ; la postérieure, d'abord nue, devient poilue en arrière et finit en un léger bourrelet garni d'une ceinture de IG. V. Les trois derniers segments en extension d'une larve de Pty- choptera albimana vue par la face dorsale. EMILE T0P8ENT 8d poils. Cette ceinture est, comme celle du sixième segment, un excellent repère, d'autant plus qu'elles se retrouvent toutes deux sur les segments correspondants de la nymphe qui, eux, sont indivis. Le douzième segment, enfin, beaucoup plus court que les autres et plus étroit encore que le précédent, est transparent, presque nu, et, par exception, sans ceinture de poils en arrière. Il porte le grand siphon res- piratoire, au-dessous de lui les deux « branchies trachéennes » et, plus bas FiG. VI. a, griffe dii cinquième segment d'une larve de onze jours ;a', griffe du cinquième segment d'une larve âgée ; &, poils du bord postérieur des segments des larves ; c, poils duveteux du revêtement général des larves ; c', poils du revêtement des segments antérieurs ; rf, poil de nymphe ; e, crochets des flancs des adultes. encore, l'anus. Il est destiné à subir au cours des métamorphoses de pro- fondes modifications. La région postérieure du corps est très contractile. A la moindre alerte, on voit brusquement le douzième segment rentrer tout entier dans le onzième et la partie antérieure du onzième se rétracter dans le dixième, de sorte que le corps ne laisse à découvert que des parties poilues, soit le dixième segment et la partie postérieure du onzième. Les poils de la larve de Ptychoptera albimana sont de deux sortes. Les uns, de beaucoup les plus nombreux, sont blancs, simples, fins, ondulés, laineux (fig. 6 c), excepté pourtant sur les segments de la région anté- rieure du corps, où ils se montrent courts, un peu crochus et relativement raides (fig. 6 c'). Les autres, jaunes sur les larves un peu âgées, sont pédi- cules et, pour la plupart, divisés en de longues lanières (fig. 6 6) ; ce sont ÔO NOTES ET REVUE eux qui, disséminés sur les bandes saillantes circulaires et longitudinales du tégument, se disposent en ceinture vers la partie postérieure des seg- ments. Il s'en implante aussi quelques-uns, mais de forme simple, sur la capsule chitineuse céphalique. A l'éclosion, les larves ne sont pas; comme plus tard, pointues en avant; leur capsule céphalique, aussi large, à ce moment, que les segments les plus épais du corps, rend leur forme plus trapue. Quoique déjà velues, elles sont alors d'une transparence parfaite qui laisse voir toute leur orga- nisation interne et notamment I3 cœur avec ses deux ostioles, la chaîne nerveuse et les deux paires d'otocj^stes découverts par Grobben. Ces organes sensoriels, situés vers le dernier quart du dixième segment et du onzième, m'ont paru contenir, les antérieurs, légèrement plus gros, quatre ou, plus généralement, trois otolithes, et les postérieurs, d'habitude, deux seulement. On ne peut pas les voir par transparence du tégument sur les larves de grande taille, sans doute parce que les segments qui les con- tiennent sont trop poilus à leur niveau. La croissance des larves doit être rapide. De celles qui m'étaient nées le 9 avril, j'en ai élevé qui mesuraient, en extension, 25 mm. le 24 avril et 45 mm. le 15 juin. Leur élevage est facile. Il suiïît de leur donner dans un cristallisoir une couche de la vase du ruisseau où elles se tiennent naturellement ; elles en font leur nourriture, l'avalent, en digèrent les matières organiques et la rejettent en petites boulettes après l'avoir épuisée. Elles sont cepen- dant capables de prendre une alimentation plus solide, car elles possèdent des mandibules robustes. J'en ai placé, sans vase, dans un récipient avec des Lombrics coupés en morceaux et elles ont mangé ces tronçons, s'y introduisant et n'en laissant que la peau, dont elles avaient ensuite de la peine à se débarrasser. Il faut les couvrir d'ass3z peu d'eau pour qu'elles puissent respirer l'air en nature. A cet effet, elles allongent de temps en temps leur siphon jusqu'à la surface et son extrémité s'y épanouit comme une rosette faite de deux valves pigmentées de noir et percées chacune d'un orifice pour les deux troncs trachéens. A l'exception de cet organe, elles se tiennent enfouies dans la vase et s'y déplacent en rampant. Pen- dant l'hiver, en captivité, elles perdent leur activité, cessent de manger, restent cachées et ne renouvellent sans doute leur provision d'air qu'à de longs intervalles. Quand elles sont en marche, tenant leur siphon redressé, elles laissent pendre ce que Grobben a appelé leurs « branchies trachéennes ». Ces deux EMILE T0P8ENT Ôl appendices, qui mesurent au plus 7 mm. de longueur, sont des tubes grêles (0 mm. 23-0 mm. 27), presque cylindriques, à surface très finement plissée et terminés en doigt de gant. Une trachée simple en suit l'axe jusqu'à quelque distance de leur extrémité ; là, un cordon, qui mue avec elle, attache en se dissociant sa portion termi- nale amincie à la paroi du tube (fig. 7). Le rôle respiratoire qui leur a été attribué me paraît très douteux. Leurs trachées sont de trop petit calibre pour suppléer efficacement les tubes tra- chéens, treize fois plus gros, du siphon quand l'animal subit une immersion prolongée ; et surtout leurs parois sont remarquablement épaisses, plus épaisses, contre toute attente, que le reste du tégument. Il est à remarquer qu'avec l'âge, leur surface se parsème de grains noirs qui ne se retrouvent pas ailleurs sur le corps et qui, s'accumu- lant peu à peu à la pointe de ces appen- dices, finissent par lui constituer une coiffe compacte, visible à l'œil nu comme une tache noire. Ne s'accom- plirait-il pas là quelque phénomène d'excrétion ? Le fait établi par van Gehuchten que, contrairement à la règle, l'intestin postérieur des larves de Ptycho'ptera contaminata concourt à l'absorption, appelle de nouvelles recherches sur la signification des appendices en question. Pour MiALL 1, Grobben n'a pas fourni de raisons suffisantes d'admettre le rôle auditif des deux paires de vésicules qu'il a décrites. Il est facile, en tout cas, de prouver leur qualité sismesthésique. Quand, au cours de la belle saison, je m'approchais sans précaution de la table où j'élevais des larves de Ptychoptera, je n'en trouvais jamais une seule en train de res- pirer ; à mon arrivée, les siphons étaient tous rétractés sous la vase et ne Fia. VII. Extrémités libres de « branchies trachéennes » de larves de Ptychoptera albimana après une mue. 1. MiALL (L. C). The natural history of aquatic Insects (London, 1903). 92 NOTES ET RÉ VUE s'allongeaient de nouveau jusqu'à effleurer la surface de Peau que si je m'imposais quelque temps d'immobilité ; un craquement du parquet sous mon poids, un petit coup sec frappé sur les parois des récipients provo- quaient, vif comme l'éclair, un nouveau retrait des siphons respiratoires. N'est-il pas raisonnable de considérer comme un réflexe défensif, com- mandé par l'ébranlement des otolithes, ce raccourcissement subit des seuls organes qui, encore que peu visibles, trahiraient au dehors la pré- sence des larves ? La situation même des oto- cystes, jugée assez extraordinaire, s'explique dès lors et paraît avantageuse. La nymphe. — Les larves subissent plu- sieurs mues. La première peut se faire peu après la naissance, car j'ai trouvé des dépouilles dont la longueur, sans compter le siphon, ne mesurait guère plus de 3 mm. 5. J'ai vu aussi muer le 20 avril une larve éclose le 9 de ce même mois. ■Aucun repère ne m'a donné l'âge d'autres mues observées et je n'en ai pas suivi la succession. A chaque fois, une fente longitudinale se pratique sur le dos des deux premiers segments et s'étend à la capsule céphalique. Celle-ci, qui se compose de trois plaques, une apicale et deux latérales, s'ouvre, d'un côté ou de l'autre, à l'iuiion de la plaque apicale et d'une des laté- rales. L'exuvie a le siphon respiratoire en exten- sion et porte en avant, inséré par ses bords sur le cadre chitineux qui entoure la bouche, le revêtement cuticulaire de l'œsophage, sous forme d'un tube transparent, flottant. La sortie de la nymphe s'effectue de la même façon. La rupture de l'œsophage et la libération du segment postérieur sont les deux points critiques du phénomène et nécessitent parfois des efforts prolongés. La nymphe, à son apparition, est blanche avec deux plages oculaires rosées annonçant les yeux composés de l'adulte. Les pattes qui, sous la peau de la larve, étaient repliées et rejetaient leurs extrémités en avant et de côté, s'allongent et se placent parallèlement entre elles contre la face ventrale, où elles atteignent le premier tiers environ du troisième segment abdominal. Le pénultième segment et l'antépénultième montrent latéra- FlG. VIII. Partie antérieure d'une nymplie de Ptychoptera albi- mana. EMILE TOPSENT 93 \> lement au niveau de leur ceinture de poils une paire d'orifices brunâtres (fig. 9 a) résultant de la rupture des gros troncs trachéens larvaires en ces points. Enfin, le dernier segment porte dorsalement un long tube que continuent encore quelquefois deux troncs trachéens (fig. 9 h). Ce tube est le vestige du siphon larvaire ; il se résorbe de plus en plus et finit géné- ralement par se réduire à un tubercule blanchâtre. A mesure que son tégument se durcit, la nymphe devient foncée. Elle n'a plus le revêtement duveteux de la larve, mais seulement les poils pédicules rameux, et ces poils se montrent maintenant (fig. 6 d) implantés chacun au sommet d'un haut mamelon, au milieu d'une couronne de den- ticules chitineux qui, peu à peu, se teintent en brun noirâtre. Leur distribution est alors facile à voir : à partir du sixième segment de la nymphe, ils par- sèment des bandes annulaires et aussi, de chaque côté, cinq crêtes longitudinales ; ils forment en outre une ceinture complète sur le bourrelet posté- rieur de chaque segment (fig. 8). Les crêtes longitudinales se ter- minent en convergeant contre la ceinture du dixième segment (fig. 9). Cette ceinture et celle du onzième segment forment comme le feston d'une bande de chitine brunâtre ; il s'en isole latéralement un petit lobe qui recouvre la cicatrice fermée des troncs trachéens larvaires. Le onzième segment est dépourvu de toute autre ornementation. La correspondance des segments de la nymphe avec ceux de la larve et de l'adulte s'établit aisément. La tête est repliée ventralement, avec les antennes rabattues et les palpes relevés. Entre elle et le prothorax, une région courbée, nue, représente le premier segment larvaire et proba- blement le cou de l'imago. Le prothorax porte les deux siphons respira- toires, dont le droit a une fois et demie la longueur du corps, tandis que le gauche demeure très court. Le mésothorax est fortement bombé. Le métathorax cache plus ou moins ses balanciers, lamelleux, sous les ailes. Fig. IX. a, partie postérieure d'une nymphe ; b, silliouette de la partie postérieure d'une nymphe dont le douzième segment porte un long vestige du siphon larvaire. 94 NOTEi ET REVUE "~ ' Le cinquième segment de la nymphe, comme aussi de la larve, le premier de ceux qui, chez la larve, possède deux crochets locomoteurs, est le pre- mier des huit segments de l'abdomen de la Mouche. I^ douzième, dont le siphon larvaire s'est résorbé, sera le segment génital de l'adulte, diffé- remment constitué selon le sexe ; il est, pour le moment, pareil chez tous les individus. La nymphe se tient en dehors de la vase, debout, avec son siphon flottant longuement à la surface de l'eau. Pendant la plus grande partie de son évolution , elle conserve une sensibilité et une activité surprenantes, se tordant dès qu'on y touche, se déplaçant d'elle-même sur le fond, et, de la sorte, sans doute, se maintenant au bord des eaux lorsqu'une crue vient à se produire. 11 ne se passe que dix à douze jours, souvent onze, au printemps, entre le début de la nymphose et l'éclosion de la Mouche. Au moment de la métamorphose, le tégument nymphal ne se fend, sur le dos, que jusqu'au bord postérieur du mésothorax, mais il s'ouvre lar- gement en avant. Le grand siphon est très caduc, et l'on voit quelquefois l'exuvie flotter sans lui, au gré du courant. A. P. DUSTIN XI A PROPOS D'UNE THÈSE RÉCENTE SUR LA BIOLOGIE DU THYMUS PAR A. p. DUSTIN Professeur d'histologie à l'Université de Bruxelles Be^e le 26 mars 1916. Les Archives de Zoologie expérimentale viennent de publier une thèse présentée à la Faculté des Sciences de Paris, par J. Salkind, et ayant pour objet « Contributions histologiques à la biologie comparée du thymus ». Nous saisissons cette occasion pour affirmer une fois de plus certaines conclusions que nous continuons à considérer comme fondamentales pour la biologie du thymus. Nous nous dispenserons de toute critique concernant les méthodes de travail, les techniques, les investigations bibliographiques de Salkestd. Le lecteur, au courant de la question, pourra aisément se faire une opinion à ce sujet. Nous ne pouvons que regretter, pour l'auteur de cette nouvelle thèse, qu'il n'ait pas jugé nécessaire de compléter et d'approfondir ses lectures concernant les travaux de ses devanciers. Déjà, à propos de deux notes antérieures, nous nous étions permis de lui signaler amicalement quelques lacunes dans ce domaine. Ces lacunes persistent malheureusement dans le nouveau travail. Comblées, elles eussent permis à Salkend, de constater, tout particulière- ment dans le domaine des Mammifères, des Reptiles et des Amphibiens, que des faits nombreux et des conceptions importantes, reposant sur des bases solides, avaient été démontrés ou affirmés avant lui. 96 NOTES ET REVUE Les travaux publiés par nous en 1913 et 1914, ont échappé aux re- cherches de Salkind i. Le temps parfois long que nécessite la publication d'un travail à l'époque troublée que nous traversons, la difficulté de réunir les indi- cations bibliographiques suffisent à expliquer ces lacunes. D'autre part, immédiatement avant la guerre, nous avions terminé, une série de travaux concernant l'histogenèse normale et expérimen- tale du thymus de i?awa fusca, l'histologie du thymus du chat, l'influence de l'alimentation sur le thymus de la grenouille adulte. Quelques-uns des résultats du premier travail avaient été présentés à la réunion des anatomistes, tenue à Lausanne en août 1913. Nous comptions exposer au Congrès de Lyon, en août 1914, les résultats obtenus chez le chat et chez la grenouille adulte. C'est à ce moment que les événements vinrent bouleverser tous nos projets... La publication de tout travail un peu important se trouve arrêtée par la force des choses, et pour combien de temps ?.., C'est une des raisons qui nous poussent à saisir l'occasion que nous offre Salkind, pour consa- crer quelques pages au thj'^mus. Nous en profitons, en même temps, pour présenter à M. le professeur Guitel l'expression de notre reconnais- sance pour l'hospitalité qu'il nous offre, en ce moment, dans son labora- toire. C'est grâce à lui que nous pouvons consacrer à l'histologie, les rares loisirs que nous laissent des occupations commandées par les événements. Nous envisagerons successivement, dans l'ordre adopté par Salkind, les thymus des Mammifères, des Oiseaux, des Reptiles, des Amphibiens. Nous terminerons par quelques conclusions d'ordre morphologique et fonctionnel. Mammifères. — Au cours de l'année 1914, nous nous sommes consa- crés à l'étude histologique, histogénétique et histophysiologique du thymus des Mammifères ; les variations considérables se manifestant dans la structure du thymus d'espèces animales différentes nous ont amenés à concentrer toute notre attention sur une seule et même espèce animale. Des raisons diverses nous ont décidés à choisir le chat comme matériel 1. A. p. DUSTIN : Nouvelle contribution à l'étude du thymus des Reptiles. (^rcA.^ooZ. £xp. et G^n. 1914.) A. P. DusTiN : Histogenèse normale et expérimentale du thymus de Rana ftuca. (Bibl. Anat. Congrèt de Lausanne, 1913.) A. P. DrsTiN : Sur les cellules myoldes et les corps de Hassall des Mammifères. (Bull. Soc. Roy. Se. med. et natuT. Bruxelles, 1914.) A. P. DusTiN : Influence de l'alimentation thyroïdienne sur le thymus. (Bull. Soc. Roy. Se. mtd. et natur. BrvxeUes, 1914.) A. P. DUSTIN 97 d'étude. Les différences profondes existant entre les thymus d'animaux cependant très semblables entre eux, en apparence, nous ont démontré la nécessité d'étudier un nombre considérable de thymus. Nos recherches — lorsque les événements nous auront donné le loisir de les achever — porteront sur plus de 250 thymus de chat de tout âge et environ autant d'embryons aux différents stades. Cette méthode de recherche est nécessairement longue et aborieuse, mais elle est aussi fructueuse. Entre autres faits intéressants, elle nous a démontré l'existence, dans le thymus des Mammifères, de cellules myoïdes typiques, aussi belles que celles observées chez les Oiseaux ou les Reptiles. Cette observation a une importance doctrinale considérable. A la suite de nos travaux antérieurs, certains auteurs se refusaient à en généraliser les résultats, objectant qu'il existait une différence fonda- mentale entre les thymus de Mammifères et les thymus de Sauropsides ou d'Ichtyopsîdes, différence résidant précisément dans l'absence de myoïdes chez les premiers. Nous pouvons affirmer actuellement que cette différence n'existe plus. Nos recherches nous ont montré que le thymus du chat peut renfermer des cellules myoïdes tout à fait typiques. Il ne s'agit pas de cellules plus ou moins globuleuses, pourvues d'une vague striation longitudinale ou concentrique, mais bien de cellules allongées, à structure fibrillaire parfaite, à striation transversale complète comprenant les disques biréfringents, les raies Z, etc. Chose curieuse, nous n'avons pu trouver ces cellules que chez les chats âgés de trois mois environ; avant ou après cet âge, et cela malgré le nombre considérable de sujets examinés, nous n'avons jamais eu l'occasion de retrouver ces myoïdes. Cette première constatation nous permet de croire que si, jusqu'à présent, aucun histologiste n'a pu observer de myoïdes chez les Mammifères, c'est que leur apparition, en quelque sorte fugitive, peut facilement passer inaperçue. Un examen attentif des thymus de chat de trois mois permet de se rendre compte de l'existence de toute une gamme de transitions entre les cellules épithéloïdes et les cellules myoïdes (pas de striation, striation longitudinale, striation longitudinale avec striation transverse partielle, enfin striation complète dans les deux sens). Disons enfin que le chat nous démontre d'une façon formelle l'origine de ces cellules myo-épithéloïdes, et cela beaucoup plus nettement encore que les Reptiles étudiés dernièrement par nous : les cellules myoïdes du 1. Voir figures dans la note à la Soc. Roy. Se. méd. et nat. de Bruxelles, 1914. Notes et Revue. — T. 55. — X" 5. I. ^■' 98 ■-- NOTES ET REVUE chat se rencontrent toujours et uniquement le long de travées conjonc- tivo-vasculaires, en voie de métaplasie. Nous ne parlerons pas, pour le moment, des corps de Hassall, des kystes ciliés et autres formations cellulaires dont l'étude sera faite dans notre travail in-extenso. Bornons-nous à remarquer que l'observation des cellules myoïdes chez les Mammifères montre que le thymus de ces derniers n'est pas, fon- damentalement, différent du thymus des Vertébrés moins évolués et que toute considération histologique ou histophysiologique appHcable aux uns est également applicable aux autres. Oiseaux. — Les recherches de Salkind sont tout à fait insuffisantes pour se faire une idée d'ensemble sur le thymus de ces vertébrés. Le nombre des espèces et le nombre des spécimens de chaque espèce étudiés sont absolument trop minimes pour permettre de poser des conclusions.' Nous ne pouvons que regretter que l'auteur n'ait pas profité de ses recherches sur les Oiseaux pour compléter un peu ses investigations et ses connais- sances sur les myoïdes de ces animaux. C'est, en effet, un des plus beaux matériel d'étude pour cette question, comme l'ont montré les recherches de Weissenberg et de Wassjutotchkin et, comme vient de nous le con- firmer récemment, l'examen des thymus d'une soixantaine d'espèces différentes. Reptiles. — En ce qui concerne le thymus des Reptiles, peut-être se- rait-il suffisant de renvoyer Salkind à la lecture des travaux faits avant le sien, sur la question, par Pensa, Hammar et nous-mêmes. Nous nous limiterons à l'énoncé de quelques erreurs flagrantes. Nous lisons : P. 229 : « Le thymus des Reptiles est rarement divisé en lobes « et lobules. » P. 233 : « Les corps de Hassall sont détruits avant d'avoir cons- « titué des organites volumineux. » L'auteur eût dû ajouter, dans les deux cas : « dans les coupes provenant des thymus étudiés par moi ». Sous la forme adoptée, ses deux affirmations sont deux erreurs, et il suffira, pour en convaincre le lecteur, de lui soumettre les planches annexées à nos travaux sur la question. Dans ces mêmes travaux, Sal- kind eût pu voir que la rapidité de destruction des formations hassal- liennes est fonction de l'âge de l'animal. ^ Enfin, pages 239 et 240, « que comprend-on sous le nom de cellules A.-P. DUSTIN 99 « myoïdes ? La réponse même à cette question élémentaire n'est pas « facile !.,. Ces formations musculaires vraies sont rares... » Ce qui amène l'auteur à distinguer les qiiasi myoïdes épithéliaux, les fseudomyoîdes connectifs, les vrais myoïdes {sic). D'après les figures données par l'auteur, il nous est malheureusement impossible de savoir sur quelles images microscopiques il fonde cette savante hiérarchie ; combien nous aimerions à trouver dans ses planches un bon dessin de myoïde ! Au moins, elle nous donnerait l'assurance que Salkind est arrivé à bien voir et à bien fixer un de ces intéressants éléments ! En tous cas, cette classification, absolument artificielle, est en contradiction formelle avec les conclusions de Hammar et les nôtres, concernant l'existence de tous les stades de transition entre cellules épithéloïdes et cellules myoïdes. Nous devons aussi regretter que Salkestd n'ait pas cherché à apporter une contribution à la question si intéressante des rapports à variations cycliques existant entre le thymus et les glandules thymiques chez cer- tains Reptiles. Cette curieuse évolution des glandules thymiques fut si- gnalée, pour la première fois, par Aimé. Dans notre dernier travail sur le thymus des Reptiles, nous avons confirmé les observations de Aimé et pu préciser certains détails d'évolution. La question mérite encore de retenir l'attention des histologistes. Amphibiens. — En août 1913, nous avons présenté au Congrès des Anatomistes, tenu à Lausanne, les premiers résultats de nos recherches sur l'histogenèse normale et expérimentale du thymus de Bana jusca. L'étude complète était terminée et prête à l'impression en juillet 1914. Les événements devant retarder de plusieurs années la publication de ce travail, nous saisissons l'occasion de la présente note pour exposer à nou- veau quelques-uns des résultats essentiels. D'après Salkestd, les lymphocytes thymiques proviendraient de deux origines distinctes ; l'une de ces origines est représentée par des cellules lymphogènes pénétrant à des stades précoces dans l'ébauche épithéliale, s'y divisant et donnant naissance aux petites cellules ; l'autre de ces ori- gines serait représentée par la trame connective jeune du thymus dont « beaucoup de cellules... peuvent... se libérer et constituent alors la popu- lation lymphoïde de l'organe », p. 263. L'auteur paraît même avoir tendance à admettre exclusivement, dans certains cas, cette origine con- nective des petites cellules thymiques. « En revenant au jeune têtard de 1)0 NOTES ET REVUE « Biifo, dit-il, page 264, notons que, jamais, on ne voit des cellules lympho- « cytoïdes dans le thymus, avant d'avoir pu apercevoir la pénétration « d'éléments conncctifs. » Pour Salkind, les petites cellules thymiques seraient donc de vrais lymphocytes, conformément à la théorie défendue jadis par Ver Eecke et plus récemment par Hammar et Maximoff. Depuis les recherches de Maximoff, dont Salkind n'a fait, à ce sujet, que s'approprier les conceptions, on a complètement abandonné l'idée d'une pénétration de lymphocytes parfaits dans l'ébauche épithéliale thymique, au cours de l'histogenèse. Les cellules qui pénètrent dans l'ébauche thymique sont, en réalité, des cellules d'assez grande taille, de grands lyywpJiohlastes qui, ultérieurement, donnent, par divisions suc- cessives, les petites cellules thymiques. Cette constatation, d'une grande importance, est malheureusement de nature à rendre les observations his- tologiques beaucoup plus délicates ; la distinction à établir entre grand lymphoblaste immigré et cellule épithéliale peut être difficile ; toutefois, des techniques appropriées, telle que l'inclusion à la celloïdine et la colo- ration à l'azur-éosine de Maximoff pourraient permettre de tourner la difficulté. Beaucoup plus compliquée, à notre sens, est d'établir, parmi les cellules exogènes jeunes pénétrant dans l'ébauche thymique, la distinc- tion entre lymphoblastes ou leucoblastes en général, scléroblastes, angio- blastes, chromoblastes pigmentaires, etc. C'est là que gît la grosse difficulté. Elle nous a amené à appliquer à l'histogenèse du thymus, la méthode expérimentale, seule capable de donner, dans ce domaine, des résultats indiscutables. Nous avons étudié successivement l'histogenèse du thymus chez les têtards de rana jusca élevés dans des conditions normales, chez les têtards exclusivement et abondamment nourris au moyen de thymus de Mam- mifères, chez les têtards soumis au jeûne absolu ; nous avons également étudié l'influence de l'alimentation thyroïdienne. Les résultats donnés par ce dernier mode d'alimentation sont moins importants au point de vue histogénétique, mais des plus intéressants au point de vue physiologique. a) DÉVELOPPEMENT NORMAL Les têtards de rana jusca que l'on peut se procurer facilement et abon- damment, coastituent un excellent matériel d'étude pour l'histogenèse du thymus. A.-P. DUSTIN 101 Cette étude nous a démontré l'exactitude de la doctrine que nous dé- fendons depuis longtemps et qui peut se résumer comme suit : Les petites cellules thymiques ne sont pas de vrais lymphocytes et pro- viennent des cellules opithéliales de V ébauche branchiale primitive. Les élé- ments myo-épilhéloïdes sont d'origine exogène et dérivent de cellules mésoder- miques introduites dans le thymus lors de Védification, du rernaiiiement ou du renouvellement du système conjonctivo-vasculaire intra-thymique . Dans les premiers stades, l'ébauche thymique est formée uniquement de cellules épithéliales. Ces cellules épithéliales se divisent fréquemment par mitose. Ces mitoses sont de grande taille et donnent naissance à des noyaux-fils de grandeur très semblable à celle des noyaux d'origine. Dès ces premières phases de l'histogenèse, au moment où les plaquettes vitellines achèvent de disparaître, on peut voir des éléments mésoder- miques s'accoler à l'ébauche épithéliale et, en certains points, la pénétrer. Ces cellules formeront la capsule conjonctive de l'organe et dessineront les premières travées conjonctives intrathymiques. A peu près vers la même époque, les premiers bourgeons vasculaires atteignent l'ébauche, la pénètrent et s'y ramifient. A des stades très précoces de l'histogenèse, des cellules mésodormiques, — nous ne dirons pas « envahissent », car elles sont trop peu abondantes pour qu'on puisse parler d'invasion — mais, « pénètrent » l'ébauche épi- théliale. Quelle est la nature de ces éléments et quelles sont leurs possi- bilités évolutives ? Ce sont tous les éléments du tissu conjonctif jeune : scléroblastes, leucoblastes, chromoblastes pigmentaires, etc. Leur évo- lution consistera : pour les premiers, à édifier les premiers tractus conjonc- tifs qui serviront de tuteur aux premiers capillaires, autour desquels ils édifieront plus tard les tuniques musculaires et advcnticielles ; pour les chromoblastes à élaborer les particules mélaniques pour les leucoblastes a continuer leur évolution comme ils Viusscnt fait après s^être infiltrés dans n'importe quel autre tissu ou épithélium. C'est là en effet que se trouve le nœud de la question. S'il est facile de démontrer la pénétration de jeunes éléments mésoder- miques mobiles dans l'ébauche thymique, pénétration qui peut, d'ailleurs, s'observer également dans différentes régions de la paroi pharyngienne, il est beaucoup plus difficile dn démontrer que ces jeunes éléments repré- sentent la souche des petites cellules thymiques. Une étude attentive, basée sur l'examen de séries très serrées et très complètes de têtards do rana, établit d'une façon formelle que les petites 102 NOTES ET REVUE cellules dérivent des cellules épithéliales, et ne peuvent dériver d'aucun autre élément. Si nous établissons de nombreuses mensurations des noyaux thymiques, ou plus simplement, si nous reproduisons ces noyaux à la chambre claire, à un grossissement constant, nous observons le phé- nomène suivant, A partir d'un certain stade, les mitoses de cellules épithéliales ne donnent plus deux noyaux de taille semblable à celle du noyau de la cellule-mère, mais en réalité de taille un peu plus petite. Ce phénomène va se renouveler et s'accentuer, mais très progressivement, de façon à n'aboutir qu'après la métamorphose à la formation de cellules thymiques comparables comme petitesse à celles du thymus de ra7ia adulte. Ce mode particulier de division, réduisant progressivement la taille des noyaux-fils pourrait être appelé « réductionnel », si l'on n'employait déjà ce terme dans une tout autre acception. Aussi, avons-nous proposé de leur appliquer la dénomination de mitoses élassotiques, du verbe grec ùfj.rraoM ; je diminue, le phénomène, en lui-même, portant le nom d'élassôsis. Au cours de ce processus, certains noyaux épithéliaux et particulière- ment ceux situés à la périphérie de l'organe conservent une taille plus considérable et jouent le rôle de cellules-souches de nouvelles petites cellules thymiques. La mitose élassotique est une des caractéristiques de l'évolution du thymus ; son aboutissant dans le thymus est la destruction pycnotique du noyau ; son apparition, sa rapidité, son évolution peuvent être, comme nous le verrons plus loin, influencés expérimentalement, tant chez l'embryon que chez l'adulte. Quant à la formation des cellules myo-épithéloïdes, l'étude du thymus larvaire de la grenouille montre, à l'évidence, que les cellules de l'ébauche épithéliale ne sont pour rien dans leur formation. Elles n'apparaissent qu'après que des cellules connectives ont envahi l'ébauche ; elles ne se développent qu'au voisinage immédiat de travées conjonctivo-vasculaires dont elles peuvent conserver longtemps les réactions histochimiques. Comme nous l'indiquerons de façon plus détaillée dans notre travail in- extenso, la métamorphose est souvent marquée par une vraie floraison de cellules bio-et rhabdomyoïdes. A ce moment, leur apparition, leur loca- lisation, leurs réactions ne laissent aucun doute sur leur origine. Telles sont, bien imparfaitement résumées en quelques lignes, les constatations fondamentales que nous avons pu dégager de l'examen de préparations relatives à l'histogenèse normale. Toutefois, nous n'avons A.- p. DUSTIN 103 voulu considérer les données de l'observation pures que comme des pré- somptions et avons voulu obtenir la preuve expérimentale de ce que nous avancions. b) DÉVELOPPEMENT DU THYMUS CHEZ LES TÊTARDS NOURKIS AU THYMUS L'alimentation abondante et exclusive des têtards au moyen de thy- mus de Mammifères, exerce une action très marquée sur la croissance. Les têtards deviennent notablement plus gros que les témoins nourris de façon banale. L'alimentation au moyen de corps thyroïde provoque un rapetissement de la taille et une métamorphose brusquée, précoce, pouvant entraîner la mort des animaux en expérience. C'est à Guder- NATSCH, que revient le mérite d'avoir attiré, pour la première fois, l'atten- tion sur ces faits. Si nous étudions le développement du thymus chez les têtards nourris au thymus, nous observons les trois faits fondamentaux suivants : 1'' Les ébauches thymiques épithéliales sont énormes, les divisions mitotiques étant très abondantes et les noyaux étant sensiblement plus volumineux que chez les témoins. 20 L'apparition des mitoses élassotiques est un peu p'us tardive que chez les témoins. 3° A une ébauche épithéliale volumineuse succède un volumineux thymus ; cette augmentation de volume résulte uniquement du nombre très grand des petites cellules thymiques, les formations myo-épithéloïdes n'étant pas plus abondantes que chez les témoins. Nous n'insisterons, pour le moment, que sur cette troisième proposi- tion, car elle constitue à nos yeux une preuve, quasi-évidente, de l'origine des petites cellules thymiques. Les partisans de l'immigration lymphoïde pourraient nous objecter qu'une grande ébauche épithéliale est le siège d'une vive infiltration lym- phoblastique. Les faits d'observation et le raisonnement se chargent de réfuter cette objection. La grande ébauche épithéliale des larves surali- mentées au thymus n'est jamais le siège d'une infiltration mésodermique plus vive que celle que l'on observe chez les témoins. D'autre part, sup- posons un instant que nous admettions cette hypothèse, nous demande- 1 . En attendant la publication du travail in-extcnso, nous renverrons le lecteur à notre note préliminaire publié dans les C-R. de la réunion des anatomistcs, tenue à Lausanne en 1913. Les quelques figures annexées à cette note feront bien saisir les faits décrits ci-dessus. 104 NOTES ET REVUE rons alors que l'on nous explique ce que devienneni les nombreuses cellules de l'ébauche épithéliale. Des cellules hassalliennes ? Certaine- ment non, puisque les grands thymus des larves nourries au thymus ne sont pas plus riches en formations hassalliennes que les thymus de nos témoins. Peut-être sont-elle.-^ masquées par Vahondance des lymphocystes ? C'est évidemment faux, puisque, d'une part, nous voyons les épithélo- cytes continuer à se diviser et subir progressivement l'élassôsis, et, que, d'autre part, l'infiltration mésodermique a été aussi discrète que chez les larves normales. Nous ne voyons donc pas comment on pourrait éluder les consé- quences logiques de l'expérimentation, conséquences qui ne font, d'ail- leurs, que corroborer ce que démontre l'observation faite avec suffisam- ment d'attention. Devons-nous insister sur le fait que, chez les larves soumises à l'ex- périmentation, pas plus que chez les larves normales, nous n'avons jamais pu observer la genèse de lymphocytes aux dépens des tractus conjonctifs intrathymiques. Le simple raisonnement suffit, d'ailleurs, à faire rejeter cette conception. Chacun sait que la prolifération des petites cellules thymiques se fait de la périphérie vers le centre de ces boules, ce qui donne naissance à l'aspect des deux substances « corticale » et « médullaire », plus ou moins tranché. L'hypothèse de Salkind étant vraie, nous devrions, au contraire, voir les petites cellules thymiques se disposer en traînées ou en manchons avoisinant les travées conjonctives, de même que la pulpe blanche de la rate engaîne les vaisseaux. Mais, ici encore, l'observation dément formellement la théorie. C) DÉVELOPPEMENT DU THYMUS CHEZ LES TÊTARDS SOUMIS AU JEUNE PRESQUE COMPLET Si nous laissons des larves de têtards sans aucune alimentation et en ayant soin de changer fréquemment l'eau dans laquelle elles vivent, la croissance se trouve nécessairement très ralentie. La survie peut être quel- quefois assez longue. L'étude du thymus de ces larves est des plus instructives. Nous obser- vons ici les phénomènes inverses de ceux étudiés chez les têtards surali- mentés au thymus. 1^ Les ébauches épithéliales restent très petites, les mitoses étant très peu actives. A.-P. DUS'tiN iOo 2° Les mitoses élassotiques apparaissent beaucoup plus précocement que chez les témoins. Elles se localisent à la périphérie du thymus et aboutissent rapidement à la pycnose d^^s petites cellules thymiques. A une petite ébauche épithéliale succède un petit thymus, quoique cette ébauche soit pénétrée, comme chez les témoins, par le mésoderme a voisinant. Lorsque les mitoses élassotiques se sont produites, on peut parfois observer quelques rares cellules hassalliennes. La mort de l'ani- mal survient d'habitude avant que ces cellules ne soient apparues en grand nombre. d) Influence de l'alimentation thyroïdienne sur le thymus Nous n'insisterons, dans la présente note, que sur un seul des résul- tats fournis par nos expériences. La thyroïdine paraît exercer une action très nette sur le thymus, en accélérant la désintégration pycnotique des petites cellules thymiques. Nous avons déjà signalé l'intérêt qui s'at- tache à cette observation dans une note préliminaire publiée en 1914 ^. Nous reviendrons sur ce fait, un peu plus loin, à propos de quelques consi- dérations sur la physiologie thymique. Avant d'aborder ces considérations, nous croyons utile de résumer très sommairement le sujet d'une communication que nous comptions également faire au Congrès des Anatomistos, qui devait se tenir à Lyon en août 1914. Il s'agissait de recherches concernant l'influence des ali- mentations exclusives sur le thymus de Rana fusca adulte. Sitôt après l'accouplement, des grenouilles furent maintenues à l'inanition absolue, puis, après un certain temps, alimentées avec diverses glandes à sécrétion interne. D'autres grenouilles reçurent en injection intrapéritonéale des émulsions de jaune d'œuf. Cette méthode, comme nous l'avons déjà signalé dans un travail antérieur, amène l'entrée en activité rapide des cellules souches intrathymiques ; le repeuplement de la corticale thy- mique se fait très rapidement. Nous ne voulons, pour le moment, attirer l'attention du lecteur que sur un fait, que l'on observe chez les grenouilles exclusivement et abon- damment nourries au moyen de thymus frais de Mammifères. Assez rapidement — moins toutefois qu'après les injections de vitellus — nous voyons la corticate thymique entrer en activité cinétique. Mais, chose curieuse, ces mitoses, au lieu d'être presque immédiatement élasso- 1. Bull. Soc. Roy. Se. médir. et natur. de Bruxelles 1914. 1Ô6 NOTES ET REVUE tiques et donner rapidement de petites cellules thymiques avec les carac- tères que nous leur connaissons, ces mitoses, disons-nous, donnent nais- sance à des cellules à noyaux assez grands, rappelant les noyaux épithé- liaux. Pendant une première phase, la corticale se repeuple de noyaux semblables ; ce n'est que plus tard et très progressivement, que les noyaux se condensent et prennent le type classique du pseudolympho- cyte thymique. Nous reproduisons ainsi, partiellement, chez l'adulte ce que nous avons étudié plus haut, chez la larve : une alimentation riche en produits thymiques, provoque la mitose des cellules-souches épithéliales et retarde le phénomène d'élassôsis. Cette observation nous apporte une preuve nouvelle et puissante de la véritable nature des petites cellules thymiques. Considérations morphologiques et fonctionnelles Au point de vue histophysiologique, Salkind a adopté l'ancienne théorie lymjjhothéliale défendue par l'auteur belge Ver Eecke et reprise ultérieurement par Hammar. Dans cette manière de voir, le thymus est un organe mixte, formé de l'association de cellules glandulaires épithé- liales et de tissu lymphoïde. De plus, le thymus serait un centre lympho- poirétique pour l'organisme en général. « Il est logique, dit Salkind, p. 264, que le thymus prenne part à la formation des lymphocytes de l'organisme... » et en cela, il adopte l'ancienne théorie de Beard. Mais, en même temps, le même auteur estime que le thymus est pro- bablement le plus important des centres leucolytiques : « ... destruction en masse des lymphocytes dans les organes leucolytiques, dont le thymus est probablement le plus important », p. 253. Enfin, nous avons eu le plaisir do constater, p. 256, que Salklnd considère la pycnose des petites cellules thymiques comme une manifestation fonctionnelle de l'activité thymique ; c'est une opinion que nous avons défendue dans plusieurs de nos travaux antérieurs, et, comme nous croyons qu'elle mérite quelque attention, nous nous permettrons d'en revendiquer la priorité. Mais ne donne-t-il pas la preuve de la hâte, pour ne pas dire de la légè- reté avec laquelle il a poursuivi ses recherches bibliographiques, lorsque Salkind nous attribue, p. 108, l'opinion suivante : « Dustin y voit (dans le thymus) le centre d'élaboration des nucléines de l'organisme. » Nous avons toujours parlé d'un centre de régulation, ce qui est loin À.-P. DUS'tiN 101 d'être la même chose. C'est par quelques considérations sur ce sujet que nous terminerons. Il est bien évident que toute théorie fonctionnelle doit avoir pour base de solides assises morphologiques. Près de dix années de recherches nous ont, croyons-nous, permis de préparer suffisamment le terrain, pour pouvoir y appliquer avec quelques chances de succès, les méthodes expérimentales. Or, nos recherches nous ont amené à deux conclusions morphologiques fondamentales : P Seules les petites cellules thymiques représentent l'élément, cons- tant, fondamental, spécifique du thymus. 2° Toutes les formations hassalliennes, épithéloïdes, myoïdes, ciliées et autres peuvent manquer; elles sont, en tous cas, très variables, très inconstantes, ne présentent aucun caractère de fixité morphologique sus- ceptible de servir de substratum à une fonction déterminée. Leur origine même et leur mode de formation en font des éléments métaplasiques, en quelque sorte monstrueux. Métaplasie et monstruosité sont le résultat du milieu dans lequel elles vivent ; ce ne sont pas les manifestations d'une fonction définie, mais bien les épisodes d'un mode spécial de dégénéres- cence. Ceci posé, examinons les manifestations fonctionnelles des petites cellules thymiques. Ce n'est certainement pas la fonction glandulaire qui prédomine chez elles : les cytoplasmes sont des plus réduits ; les chon- driosomes sont rares ; les produits de sécrétion décelables histologique- ment, presque nuls. Les étapes de l'activité des petites cellules sont, essentiellement : la prolifération mitotique des petites cellules ; l'accumulation des petites cellules dans l'organe ; la disparition plus ou moins rapide de ces mêmes cellules. Or, ces cellules, par leur nombre immense, par leur petite taille, par leur richesse en chromatine, constituent indubitablement une importante réserve nucléinienne. Cette réserve est augmentée, conservée ou répartie suivant les besoins de l'organisme. C'est ce que démontre à l'évidence, l'observation des variations saisonnières, de la périodicité sexuelle, des effets de l'inanition et de la suralimentation. Le mécanisme de la prolifération et de l'accumulation des petites cellules thymiques est bien connu. On peut dire qu'il est universellement admis, aujourd'hui, que le repeuplement du thymus se fait, non pas par infiltration, mais bien par prolifération cinétique des petites cellules 103 NOTES ET BEVUE préexistantes ou, plus exactement, de cellules souches à capacité mito- tique considérable. Le mécanisme de l'utilisation est plus délicat à saisir, et partant plus sujet à discussion. Le dépeuplement du thymus peut, en effet, se concevoir de deux façons : ou bien les petites cellules thymiques quittent le thymus, soit par émigration directe transcapsulaire, soit en s'engageant dans les capillaires sanguins ou lymphatiques, ow bien, au contraire, les petites cellules se détruisent sur place par pycnose et leur produit de désintégration sont, ou bien repris par des phagocytes, ou bien mis directement en liberté dans le système vasculaire sanguin ou lymphatique. Ce second mode de destruction peut s'observer, avec une intensité considérable, dans les thymus roentgénisés (voir la thèse de Crémieu). Diverses considérations nous amènent à considérer plus que jamais ce mode de destruction in situ comme l'aboutissant normal de l'évolution de la petite cellule thymique. Nos recherches sur l'influence de l'alimentation sur le thymus de Rana jusca larvaire ou adulte nous ont apporté à ce sujet des précisions intéressantes. Que constatons-nous, en effet ? 1° Qu'une alimentation très abondante en nucléine provoque la mul- tiplication active des cellules-souches, et que les cellules ainsi formées conservent plus longtemps que normalement des noyaux de taille assez considérable, rappelant les noyaux des cellules-souches ou des cellules épithéliales primitives ; l'élassôsis est plus lente et plus tardive. 2° Que la disette alimentaire provoque une accélération dans la réduc- tion nucléaire élassotique et, partant, une formation précoce de petites cellules rapidement frappées de pycnose. 3° Que la sécrétion thyroïdienne, dont l'action excitatrice générale sur l'évolution, la croissance, l'assimilation est bien connue, exagère et accélère la désintégration pycnotique des petites cellules thymiques. Ces observations permettent de concevoir, dès à présent, les grandes lignes de la physiologie du thymus, en tant qu'ww des centres de la régu- lation du métabolisme nucléinien. Elles nous laissent entrevoir l'interven- tion d'hormones parties d'autres organes et pouvant modifier l'accumu- lation ou la libération des produits nucléiniens. Au niveau du thymus, se pafise vraisemblablement pour la nucléine, ce qui se passe au niveau du foie pour le sucre et le glyeogène dont la fixation, la mobilisation, la des- truction sont profondément influencées par les hormones pancréatiques. Si l'on veut bien songer à l'importance primordiale du métabolisme A.-P. DUSTIN 109 nucléinien, en tant que facteur de la division cellulaire, si l'on veut se rappeler que la division cellulaire est à la base do la fécondation, de l'onto- genèse, de la croissance, puis plus tard do la réparation des tissus, et aussi, hélas ! de la formation des tumeurs malignes, on se rendra aisément compte du champ immense et fertile qui reste ouvert à l'investigation ! Rennes, 10 mars 1916. TABLE SPÉCIALE DES NOTES ET REVUE 1915-1916 — Tome 55. Articles originaux Baldasseroni (V.). — Sul galleggiante délia Jantlnna nitens Mke. [avec 1 fig.), p. 5. Berland (J.). — Note préliminaire sur le cribellum et le calamistrum des Araignées cribellates et sur les mœurs de ces Araignées [avec 8 fig-), p- 53. DusTiN (A. p.). — A propos d'une thèse récente sur la biologie du thymus, p. 95. Fage (L). — Remarques sur l'évolution des Gobiid e accompagnées d'un synopsis des espèces européennes, p. 17. Ferrière (Gh.). — Description d'un Hyméiioptèi'e nouveau [Anteris Ncpae) parasite des œufs de la Nèpe (acec 4 fig.), p. 75. Herlant (M.). — Action de l'oxazine sur les œufs et les spermatozoïdes de l'Oursin, p. 48. Hollande (A. Gh.). — Le rôle physiologique des cellules péricardiques des Insectes et leur coloration vitale par le carminate d'ammoniaque, p. 67. Léger (L.) et O. Duboscq. — Pseudoklossia glomerata n. g., n. sp., Coccidie de Lamelhbranche [avec 4 fig.), p. 7. Mercier (L.). — Garactère sexuel secondaire chez les Panorpes. Le rôle des glandes salivaires des mâles [avec 1 fig.), p. 1. TopsENT (E.). Etude sur Ptychoptera albi rana (Diptère némocère) [avec 9 fig-), p. 81. Trégouboff (G.). — Sur quelques Prolistes parasites rencontrés à Villefranche- sur-Mer [avec 4 fig.), p. 35. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE Tome 55, p. 1 à 18 15 Novembre 1914. mu m BIOLOGIE CYTOLOGIOUE QUELQUES RÉSULTATS DE LA MÉTHODE DE CULTURE DES TISSUS IV. — LA RÉTINE PAR CH. CHAMPY Professeur agrégé à la Faculté de médecine de Paris. J'ai déjà indiqué, dans un article général, les faits principaux qui résultent de l'étude des cultures de rétire : la survie de la névroglie et la dégénérescence des éléments nerveux ; mais cet objet mérite à tous égards une étude plus détaillée. Je ne suis pas encore en mesure d'exposer des résultats tout à fait complets ; cela nécessite l'emploi de méthodes spé- ciales et inconstantes comme les méthodes d'imprégnation argentique et la difficulté de la technique histologique s'ajoutant aux difficultés expéri- mentales, il devient très laborieux d'obtenir des préparations. Je tiens cependant à signaler dès maintenant un certain nombre de faits inté- ressants^. Je ne crois pas utile d'exposer ici la bibliographie des cultures ,4e système ner- veux. Cette bibliographie est, d'une part très abondante, et d'autre part n'a que de lointains rapports avec les questions soulevées ici. On pourra voir les travaux de Harrisson {Journal of expérimental medizin, 1911) ; Marinesco [C. R. Soc. de Bio- logie, 1913) ; Legendre (C R. Société de Biologie, 1912); Oppel 1912, etc. 1. Les cultures ont été faites bien entendu dans le plasma de l'animal même qui a fourni la semence et laissées à la température du laboratoire. J'ai fait aussi quelques cultures de rétine de chat et de cobaye en plasma hétérospéciflque. C'est surtout aux rétines de lapin que j'emprimterai cet exposé. AECH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 55. — F. 1. 1 CIL en AMP Y Je n'indique pas non plus de noms d'auleurs à pr'Oj)os de la structure de la rétine, car je ne fais allusion qu'à des faits qui se trouvent consignés dans tous les traités classiques du système nerveux et particulièrement dans celui de Cajal. J'ai fait jusqu'ici des cultu- res de rétine de lapin d'une part et d'autre part des cul- tures de rétine de tortue. Ces deux objets présentent de no- tables différences d'évolution, mais aussi des ressemblances .ac Je ■ ne "!^^Âm^ qui sont d'autant plus inté- ressantes à noter. La différence capitale porte sur la durée des phénomènes. Chez la tortue, les choses vont environ quatre fois moins vite c|ue chez le la- pin. Les dégénérescences et les phénomènes de culture vérita- ble évoluent avec la même lenteur, La rétine est favorable à la culture à cause de sa minceur qui permet aux tissus de res- pirer à peu près convenable- ment. Cependant il y a, d'un point à l'autre d'une même culture, des différences d'évolu- tion selon qu'on est plus ou moins près de la surface, selon que la rétine s'est trouvée déployée ou tassée sur elle- même. Bien que ces différences ne soient jamais aussi grandes que dans les autres cultures, j'ai choisi pour cette étude les points où les conditions étaient les meilleures. Je vais maintenant étudier couche par couche l'évolution des divers éléments rétiniens. 1. Couche pigmentaire. — Lorsqu'on enlève avec une pince la riG. 1. Aspect d'ensemble d'une rétine de tortue (4 jours de ciiltiirc, II" 508). np, uoyau des cellules pigmentaires ; p, l)innieiit a(;iculairc ; zs, zone striée séparant le pigment des cellules visuelles ; ae, article externe ; ne, noyau des cônes ; nb, noyaux pycnoticjues appartenant sans doute i\ des cellules à bâtonnet ; ns, noyaux survivants ; np, noyaux pycnotiqncs de la eoiichc des grains nioyi>ns ; es, cellules survivantes ; cp, cellules pycnotii|ues d<' la couche ganglionnaire. Fixation de Bouin, coloration de Prenant.) CULTUBE DE LA RETINE rétine d'un mammifère, on sait qu'on obtient une membrane blanchâtre et que la couche pigmentaire reste adhérente à la choroïde. Je n'ai donc pas eu l'occasion d'étudier ici l'évolution des cellules pigmentaires^. (,^hez la tortue, au contraire, il s'est presque toujours trouvé que j'ai enlevé avec la rétine la couche pigmentaire et quelques bribes de choroïde. Les cellules pigmentaires restent vivantes dans les cultures. Après quatre jours, elles sont d'aspect et de structure encore à peu près normaux, autant que j'en ai pu juger avec les méthodes employées (fixation de Bouin). Le pigment semble s'être concentré autour des noyaux tandis qu'entre la zone proprement pigmentaire et les cellules visuelles se distingue une zone striée verticalement (fig. 1, 2) qui se colore en vert par la méthode de Prenant, Après huit jours, le pigment a considérablement diminué sans que j'aie pu déterminer comment il se résorbe. Les grains pigmen- taires aciculaires subissent d'abord une sorte d'agglutination en paquets denses puis se résorbent ensuite peu à peu sans laisser de trace. Le protoplasme des cel- lules pigmentaires est alors formé de tra- bécules verticaux de coloration mucoïde où l'on ne trouve plus que de rares grains de pigment (fig. 2). 2. La couche des cellules visuelles. — La rétine de lapin ren- ferme surtout des bâtonnets, au contraire les cônes sont très abondants chez la tortue. Chez le lapin, la dégénérescence des bâtonnets est rapide et brutale. En vingt-quatre heures, leurs noyaux se sont complètement pycnosés et ne forment plus qu'un bloc compact un peu vacuolaire. Le bâtonnet lui- même subit des transformations rapides qu'il est difficile de sérier : l'ar- ticle externe se divise en une partie périphérique, claire et incolorable, et une masse noire (a e fig. 3) qui présente souvent au début la trace d'une striation transversale. L'article interne subit une dégénérescence granu- leuse. La dégénérescence des bâtonnets est donc totale et synchrone. Au con- traire, il semble que les cônes survivent un temps 'plus long, du moins trouve- l''i((. 2. Aspect des cellules pigmentaires datis une préparation de rétine de tortue de 7 jours do culture (n" 569) le, limitante externe ; c, cônes ; zs, zone protoplas- mique striée ; a, amas de pigment rétinien agglutiné ; ch, pigment cho- roïdieu. (Même technique que fig. 1.) 1. M. F, Coca a étudié dans mon laboratoirel 'évolution de la rétine cilialre, et par conséquent du pigment rétinicni CH. CHAMP Y rio. 3. Modification des ceUtdes visuelles du lapin après 2 jours de culture. (N" 289 et 290) le, limitante externe ; ai, article interne ; ag, article externe des bâtonnets ; ne, noyau d'un cône ; nb, noyaux pycno- tiques des bâtonnets. (Fixation Benda, coloration fer.) t-on parmi les noyaux des cellules visuelles quelques noyaux survivant deux jours environ ; ils occupent la situation des noyaux des cônes, sont à peu près aussi nombreux qu'eux, ont la chromatine disposée autre- ment qu'elle est dans les noyaux des bâtonnets. Je ne suis pas ar- rivé à distinguer les cônes eux- mêmes^ perdus qu'ils sont dans le dégénérât provenant des bâ- tonnets. Le troisième ou le qua- trième jour, ces noyaux finissent par chromatolyse. Le fait que les cônes dégénè- rent moins rapidement que les bâtonnets ne doit pas étonner, puisqu'on sait que les bâtonnets sont de beaucoup les plus diffé- renciés et que les conditions de leur vie doivent sans doute être plus délicates. Les cônes de la tortue régressent lentement et présentent des aspects curieux. L'article interne devient réticulé ou vacuolaire et il y apparaît nettement un diplocentre. L'article externe était en général assez mal fixé dans mes prépara- tions. J'ai pu constater ''^ seulement que le cil qui en constitue l'axe rede- vient souvent très appa- rent (fig. 4). Les noyaux des cônes survivent long- temps, plus longtemps que ceux des bâtonnets et, comme chez la tortue les cônes dominent, la couche des noyaux des cônes et bâtonnets présente de très nombreux noyaux survivants et très peu de noyaux pycnotiques contrairement à ce qui s'observe chez le lapin. 1. n faut bien se rendre compte des difficultés techniques auxquelles on se heurte : par exemple c'est excep- tionnellement et tout ;\ fait par hasard qu'on a eu une coupe exactement verticale, car la rétine s'est plisséc et dé- placée dans le plasma pendant la coagulation. Fio. 4. Translormulion des cônes chez la tortue, apparition d'un diplocentre : d ; c, cil ; le, limitante externe. (N"" 568et 569) Fixation de Bouin, coloration de Prenant. CULTURE DE LA RETINE 5 A noter un fait intéressant : c'est que dans les points où la couche pigmentaire est arrachée et séparée des cônes, la dégénérescence des cellules visuelles est plus rapide, La survie des cônes de la tortue n'a riG. 5. Couche des grains moyens, rétine de lapin, culture de 48 heures (n° 289). pe, zone plcxiformc externe ; -pi, plexiforme interne ; bi, cellules bipolaire pycnotique ; h, cellule horizontale ; a, cellule amacrine en dégénérescence ; M, cellule de MtlUer ; s, cellule ronde (?) survivante. (Fixation de Benda, colora- tion fer.) cependant jamais paru être indéfinie, après huit jours, leurs noyaux pré- sentent des phénomènes de chromatolyse. 3. Les couches plexiformes. — Avec les méthodes ordinaires, ces couches externe ou interne ne parais- / sent pas sensiblement modifiées ainsi qu'on pouvait d'ailleurs s'y - ^^ '^ attendre. Le plexus semble cepen- yj i dant se raréfier peu à peu. 4. La cotjche granuleuse MOYENNE. — C'est la plus intéres- sante à étudier à cause de la variété des éléments qui la constituent. Cellules nerveuses. Chez le lapin on y observe d'emblée des pycnoses dans les noyaux des cellules bipo- laires. La dégénérescence de quelques unes de ces cellules est déjà com- plète en vingt-quatre heures. Mais toutes ne dégénèrent pas avec la même rapidité. Le deuxième jour, on en trouve de complètement pycnotiques et d'autres dont la pycnose débute à peine. Il en est de _^7lCi DL Fio. 6. Couche des grains moyens, rétine de lapin, 48 heures de culture. (Même préparation que précédemment mêmes signes), nv, noyau vascu- laire. CIL au AMP Y > même chez la tortue où les éléments en involutioii semblent cependant beaucoup moins nombreux au début (fig. 1). On trouve à la partie supérieure de la couche des cellules bipolaires des éléments à direction tangentielle qui se pycnosent rapidement et qui représentent certainement les cellules horizontales étant données leur direction et leur situation (fig. 5). A la partie inférieure de la cou- che granuleuse moyenne on rencon- tre des éléments, pas très nombreux, de taille variable, dont la dégénéres- cence se fait par chromatolyse plu- tôt que par pycnose (fig. 5, 6), et dont la disparition est relativement tardive, un peu plus lente certaine- ment que celle des cellules bipolai- res. La situation et la forme de ces éléments permettent d'affirmer qu'il s'agit de cellules amacrines. En résumé, on observe la dégé- nérescence plus ou moins rapide des trois espèces d'éléments nerveux de la couche granuleuse moyenne: cellules bipolaires, amacrines et hori- zontales^. Le fait saillant qui mérite de re- tenir l'attention est la dégénérescence inégalement rapide des cellules bipo- laires. Je pense qu'on doit en donner l'interprétation que voici : ces élé- ments sont en relation les uns avec des cônes, les autres avec des bâton- nets. Comme ceux-ci dégénèrent plus vite que ceux-là, les cellules bipolaires qui sont en connexion avec eux sont tout de suite dans des conditions anormales, ce qui n'est pas pour les autres cellules bipolaires. De là des dégénérescences plus ou moins rapides. Fig. 7. Ensemble d'une rétine de lapin, 48 heures de culture, pi, plasma ; nie rai, résidus des arti- cles interne et externe des bâtonnets ; le, li, limitante ; nch, noyaux des bâtonnets ; nb, noyaux des cellules bipolaires ; rcg, résidus granuleux de cellules ganglionnaires ; M, fibres de aiiiller dont la forme est devenue des plus nettes. (Fixation de Benda, coloration fer.) 1. Ce qui est conforme aux observations de M. F. Coc.v et moi-même sur les cultures de centres nerveux divers où constamment les cléments nerveux meurent très vite (tandis que dans les ganglions la dégénérescence est lente et progressive). CULTVBE DE LA BETINE En faveur de cette explication, je signalerai le fait que les cellules bipo- laires dégénèrent au début en très grand nombre chez le lapin et en très petit nombre chez la tortue où les cônes dominent. Étudions maintenant les éléments qui sont le siège de culture véritable et où se passent des phénomènes très importants. Fibres de Millier. Il en est une catégorie dont l'étude est commode, ce sont les fibres de Milher. Dès le deuxième jour de culture, le squelette de soutien de la rétine devient particulièrement apparent au milieu des élé- ments dégénérés. Il devient facile de suivre les fibres de Miiller d'une limi- tante à l'autre (fîg. 7, 9). Chez le lapin, ces éléments apparaissent alors constitués par une fibre f usiforme tronquée se ter- ,m '/; minant par une extré- mité relativement étroite sur la limitante externe, se renflant au niveau du noyaii, se rétrécissant à nouveau pour s'épanouir en un pied élargi à leur insertion sur la limitante interne. Cette fibre mon- tre une fine fibrillation qu'on saisit déjà sur la rétine normale au niveau du pied, mais qui, dans les cultures, devient très nette dans toute la longueur de la fibre. Elle s'interrompt un peu autour du noyau. Les fibrilles se teignent en rose par la méthode de Prenant contrairement au plexus nerveux fondamental qui (déjà dégé- néré sans doute) prend en général le vert. Le noyau occupe habituellement le milieu de la fibre, quelquefois il est un peu latéral (fig. 7, 8). Chez la tortue, les fibres de Miiller ont, comme on sait, un tout autre aspect. Lors de la dégénérescence des éléments nerveux, elles apparaissent comme constituées par un corps cylindrique qui s'insère largement sur la limitante externe et vient se ramifier au niveau de la couche plexiforme externe pour s'insérer sur la limitante interne par plusieurs extrémités étroites (fig. 9). Le noyau occupe une situation latérale par rapport à la fibre. Les squelettes de soutien obtenus dans les cultures sont souvent des plus démonstratifs. Fig. 8. Images de clivage dans les noyaux de Miiller •.tT&Tas,wer?,&\ en A; longitudinal en B. A, 3 jours de culture, n" 291, les centres sont devenus très apparents ; B, 48 heures de culture, n" 289. CH. CHAMP Y Au début de la culture, le cytoplasme qui entoure le noyau de Millier et qui, normalement, est à peine perceptible, augmente progressivement. Après quarante-huit heures chez le lapin, quatre jours chez la tortue, on observe des images de clivage très abondantes. Vers ce moment, les noyaux des cellules de Millier sont nombreux et fréquemment jumelés (fig. 8). Un cen- tre bicorpusculai- re apparaît assez régulièrement à l'extrémité supé- rieure ou infé- rieure du noyau (fig. 8). Chez le lapin, un filament prophasique se distingue vers le troisième jour dans divers noyaux, et les mitoses apparais- sent. Avant d'é- tudier l'évolution ultérieure de ces éléments, je dois dire qu'on trou- ve dans la cou- che des grains moyens quelques cellules survivan- tes sur l'interpré- tation desquelles Fig, 9. l ibres de Muller chez la Tortue {u° 563 : 7 jours de culture) devenues très apparentes. En B, on ne voit que la fibre : fm;c, noyau d'un cône en chromatolysc ; 6 noyau d'une cellule bipolaire ; pe, plexiforme externe. En A, on voit les rapports des fibres et des noyaux qui commencent à s'entourer de cytoplasme. (Fixation de Bouin, coloration de Prenant.) je ne suis pas encore fixé avec certitude. Ce sont des éléments arrondis à noyau clair, à centre cellulaire bien apparent qui ne paraissent pas en relation avec les fibres de Miiller. Plusieurs interprétations peuvent en être données. Ce seraient des cellules bipo- laires survivantes ? Leur forme ne l'indique pas, leur persistance à côté d'autres cel- lules bipolaires dégénérées serait singulière. Seraient-ce des cellules bipolaires qui, se trouvant en relation avec les cônes, persisteraient ? Je ne le crois pas, car ces élé- CULTURE DE LA RETINE 9 ments persistent encore, alors que les noyaux des cônes sont nettement en chroma- tolyse. Ce peut être aussi, et je penche pour cette interprétation, des cellules procédant par clivage des noyaux des cellules bipolaires, l'un des éléments qui provient du cli- vage restant seul en relation avec la fibre. Cette interprétation a pour elle la similitude de ces noyaux et de ceux des fibres de Mùller. Je ne puis dire si des mitoses apparais- sent dans ces éléments, les cellules étant toujours très transformées du fait du gonfle- ment mitotique. Du troisième au quatrième jour, des mitoses apparaissent donc dans .%cs.-~ FlG. 10, Evolution des fibres de Miiller dans les cultures (emprunté à diverses préparations). /, fibre où le cyto- plasme commence à se gonfler ; //, le centre est devenu apparent ; III et IV, coupes transversales montrant le rapport du noyau et des fibrilles : / ; F, prophase ; F/, aster vu de dessus. les déments survivants de la couche granuleuse moyenne. Ces mitoses sont assez nombreuses, on en peut trouver plusieurs sur une coupe d'un lambeau de rétine de un millimètre ou moins. Elles sont normales quant au nombre des chromosomes et à la disposition du fuseau. Le gonflement mitotique de la cellule est particulièrement sensible et les éléments en division paraissent énormes à côté des éléments voisins. Uaxe des figures de mitose est toujours parallèle à la direction des fibres de Miiller. Parmi les éléments en mitose, il en est un petit nombre dont on ne 10 rjî. CHAMP Y pourrait plus reconnaître l'origine si l'on n'avait pas suivi pas à pas l'évo- lution des cultures. Il en est d'autres au contraire dont la nature est évi- dente : ce sont des fibres de Millier. Le protoplasma jeune qui se reforme au début autour du noyau des fibres de Millier dissocie quelquefois un peu les fibrilles ou les r'^jf^tte laté- ■^'•r. Fio. 11. Mitose dans une cellule de Millier étudiée sur deux coupes surcessires. La cellule en mitose a gardé ses connexions avec la fibre. N° 291, 3 jours de culture. Fixation de Benda, coloration au fer. ralement en un ou deux gros faisceaux. Le gonflement mitotique achève cette dissociation et souvent on voit les fibrilles d'une fibre de Mûller venir s'épanouir dans le cytoplasme d'un élément en mitose soit réguliè- rement (fig. 11), soit latéralement (fig. 13). Les fibrilles dissociées paraissent se dissoudre peu à peu dans le cytoplasme. A la télophase, elles ont presque totalement disparu. Les figures 11, 13, 14 montrent sans contestation possible que ce sont bien des noyaux de fibres de Millier qui CULTURE DE LA RETINE 11 se multiplient par mitose. Ainsi que je l'ai fait observer déjà, cette obser- vation prend une importance particulière du fait que ces éléments très différenciés ne se multiplient plus jamais chez F adulte et que même on n'a pas décrit, que je sache, de mitoses dans des cellules névrogliques quel- conques depuis le moment où elles sont différenciées comme telles. 'M 9. » } 4» Fio. 12. Mitose dans une cellule de Millier. Les connexions avec la fibre ne sont plus apparentes. (N° 291.) Le quatrième jour, les cellules survivantes dans la couche granuleuse moyenne sont nombreuses et n'affectent plus l'arrangement vertical des fibres de Millier, mais sont disposées sans ordre. Les fibres elles-mêmes ne sont plus guère visibles dans l'épaisseur de la couche granuleuse moyenne. On voit seulement leurs extrémités dans le reste de la rétine. Le quatrième jour, apparaît un phénomène qui interfère avec la mul- tiplication cellulaire et semble la ralentir sensiblement. Les cellules sur- 12 CH. CHAMP Y vivantes pourvues après la mitose d'un cytoplasme relativement abondant commencent à incorporer les noyaux pycnotiques et les débris divers qui les entourent. Il semble qu'un certain nombre d'éléments succombent pen- dant ce processus sans doute à cause de l'extrême abondance des dégéné- Fia. 13. Mitoses dans des cellules de Millier (N''^ 290 et 291). On voit dans le cytoplasme les fibrilles : /, dissociées par le gonflement mitotifiue. (3 jours do culture.) rats •^. Chez la tortue, les phénomènes de clivage semblent au début très actifs. Vers le septième jour, on obtient une belle préparation du squelette de soutien de la rétine. Les cellules semblent à ce moment s'être rendues indépendantes de la fibre de Millier et continuer leur évolution à côté et indépendamment d'elle. Dans la couche plexiforme interne, on observe quelques rares cellules FiG. 14. Figures de miiose dans les cellules de MiUler (N">s 291 et 293, 3 et 4 jours de culture). Fixation de Benda et coloration de Prenant. pycnotiques à direction quelconque qui paraissent répondre aux cellules amacrines aberrantes signalées dans cette région. 5. Couche ganglionnaire. — Eléments nerveux. Les cellules gan- 1. Je n'ai pas encore suffisamment étudié ce qui se passe ensuite ; j'y reviendrai dans d'autres notes. CULTURE DE LA RETINE 13 Fio. 15. Cellules indifférentes provenant des cellules de ÈliUler. (Culture de 4 jours, N» 293). La phagocy- tose des dégénérats voisins commence. Même tecli- nique que ci-dessus. glionnaires ne dégénèrent pas aussi rapidement que les cellules bipolaires. Il en est cependant un assez grand nombre dont la dégénérescence est rapide, mais lorsque les condi- tions sont très favorables, elles peuvent survivre un temps assez long. Chez le lapin, on en trouve en- core de vivantes le troisième et même le quatrième jour. La survie de ces éléments n'est en rien comparable à celle des cellules de Millier qui aboutit à un rajeunissement et à une prolifération, c'est seulement une dégénérescence lente, comparable à celle que j 'ai observée après Legendre dans les cellules des ganglions spinaux. Les cellules ganglionnaires de la rétine de lapin sont des éléments de taille très variable, mais toujours assez grande. Leur aspect est lui-même assez chan- geant. Leur cytoplasme est tantôt rela- tivement clair, tantôt foncé. Les corps de Nissl sont en général nets et abon- dants. Les éléments qui meurent les premiers jours sont frappés de pycnose et leur cytoplasme devient vacuolaire avant que les corps de Nissl se dissolvent. Au contraire, dans les éléments survivants, il y a le deuxième jour une chro- matolyse (dissolution des corps de Nissl) des plus nettes. En même temps, le noyau se trouve peu à peu dévié sur le côté où il se recourbe, en devenant réniforme. Il apparaît alors un centre cellulaire très net constitué par deux ou plusieurs cen- Fi(i. 16. Cellules de Muller agglutinées pha- gocytant les corps étrangers voisins. (N° 293). g, grains de graisse ; n, noyaux pycnotiques phagocytés. Fici. 17. Trois cellules ganglionnaires de la rétine en survie le Z<^ jour. N" 291. Chromatolyse et centre cellulaire redevenu apparent. 14 CH. CHAMP Y trioles entourés d'une masse dense à disposition nettement radiée. Les corps de Nissl ont à ce moment disparu (fîg. 17). On observe des éléments de cet aspect le deuxième, le troisième et le quatrième jour. Il semble qu'à ce moment il y en ait un certain nombre FiG. 18. Involution des cellules ganglionnaires. A, cellule chargée de graisse le 4<= jour ; BC, le 3= jour. qui dégénèrent par fragmentation du noyau en même temps que le cyto- plasme se densifie. Dans beaucoup, la sphère devient véritablement énorme, les images rappellent d'une façon très précise certaines dégéné- rescences que j'ai décrites dans les spermatogonies des Batraciens. Le quatrième jour, des granulations graisseuses apparaissent dans ces cel- lules comme d'ailleurs dans toutes les autres. H y a certainement des éléments ganglionnaires qui sont encore en vie au delà du quatrième jour, mais je ne les ai jamais vus montrer la moindre Vw. 19. HésUlun ijnuudeaz laissés par des cellules (juiujlionnaires dé'jénérées. n, cellule uévroglique survivante. (N"i29()). tendance à se multiplier, il semble bien que ce ne soit qu'une dégénéres- cence lente, une i7ivolution progressive. Les cellules ganglionnaires dégénérées laissent souvent à leur place des grains chromatiques ou graisseux (fig. 19). Il se produit d'ailleurs CULTURE DE LA RETINE 15 FiG. 20. Cellules névrogllques survivaTUes dans la couche ganglionnaire. N° 291, 3 jours de culture. beaucoup de granulations de cette espèce dans la couche ganglionnaire et il semble bien que toutes ne viennent pas des cellules nerveuses ; je ne puis préciser leur origine. En somme, l'évolution des cellules ganglionnaires de la rétine est très particulière : involution lente au lieu de dégénérescence brutale et rapide. En anticipant un peu sur des faits qui ne sont pas encore publiés, je puis dire que cette particularité justifie curieu- sement leur nom de ganglionnaires, car elles se rapprochent par là des élé- ments des ganglions cérébro-spinaux et s'éloignent des éléments des centres nerveux auxquels tout les rattache d'autre part. Les différences d'évolu- tion qu'on observe d'une cellule gan- glionnaire à l'autre tiennent surtout aux différences de condition, mais aussi sans doute aux différences évidentes qu'on trouve normalement entre elles. Eléments névro cliques. On trouve parmi les cellules ganglionnaires des éléments plus petits qui sur- vivent à peu près tous sans domier le moindre signe de dégénérescence. Ils sont peu nombreux et correspon- dent assez exactenient aux cellules névrogllques (cellules en araignée) qu'on signale à ce niveau. Leur cy- toplasme augmente beaucoup de volume et paraît perdre peu à peu toute relation avec le réseau inter- posé (fig. 21). Je n'y ai pas rencontré de mitoses, ce qui d'ailleurs ne prouve rien : 1° parce que ces éléments sont peu nombreux et que s'il y a des karyokinèses, elles doivent être rares ; 20 parce que, comme j'y ai insisté ailleurs il semble que les éléments névrogllques ne deviennent capables de multiplication que lorsque les cellules nerveuses sont tout à fait disparues. Or, ici, les cellules gan- Fig. 21. Cellules névrogllques survivantes dans la couche des fibres optiques. A, chez une totue (7 jours de culture); B, chez un lapin (4 jours de culture). 16 CH. CHAMP Y glionnaires survivent longtemps, je n'ai pas encore suivi les cultures jusqu'à leur disparition complète. 6. Couche des fibres optiques. — On y rencontre des dégénérats divers dont il n'est pas toujours facile de déterminer l'origine, et quelques éléments névrogliques analogues à ceux de la couche ganglionnaire. Comme il y a dans cette région de nombreux vaisseaux, il n'est pas tou- jours facile de distinguer les éléments d'origine vasculaire des éléments no. 22. Mitoses dans la couche du nerf optique. A, 3 jourfs de culture (N" 291 : ^, C, D) (N" 290 : B). A, C, D sont dessinées en des points où les fibres optiques forment une couche épaisse ; B, en un point où elles sont trô, minces. A et O sont vraisemblablement des éléments d'origine vasculiiro. En B, il y a une cellule ganglionnaire : g ; n est une cellule très probablement névroglique, en tous cas isolée sur la série de:- coupes ; D est également isolée li, limitante interne. névrogliques et, malgré la précaution que j'ai prise d'étudier toujours des coupes en série, je n'ai pu déterminer avec certitude la nature de tous les éléments que je voyais. Le troisième jour, on observe dans cette région d'assez nombreuses mitoses (fig. 22). Les unes siègent certainement dans des éléments endo- théliaux ou périvasculaires, ainsi qu'on peut s'en rendre compte en retrou- vant sur la série des coupes une traînée continue de cellules. Mais il est des éléments en mitose qui sont sans aucun doute isolés Je pense que ce sont des cellules névrogliques bien que je ne puisse jusqu'ici l'affirmer absolument. Il faut remarquer que les éléments névrogliques survivent CULTURE DE LA RETINE 17 Les cellules endothéliales, les sans donner le moindre signe de dégénérescence et qu'ils n'ont pas ici les mêmes raisons de rester inertes que dans la couche ganglionnaire puisqu'il n'y a pas à côté d'eux d'éléments nerveux. Les cylindres-axes des cellules ganglionnaires qui seuls pourraient les influencer doivent être à ce moment dans un assez mauvais état. 7. Les vaisseaux de la rétine. cellules musculaires ou conjonc- tives des vaisseaux rétiniens sur- vivent en culture comme dans les autres organes et y subissent une dédifïérenciation analogue à / celle que j'ai déjà indiquée dans une précédente note. Ces cellules d'origine vasculaire sont en géné- ral assez facilement reconnais- sablés à leur disposition en traî- née, surtout aux endroits où les ; vaisseaux sont rares. Dans les couches les plus internes, les cel- lules d'origine vasculaire sont assez abondantes poiu* gêner quel- quefois dans l'étude des autres éléments. Il n'en est pas de même dans la couche granuleuse moyenne par exemple, où les vaisseaux sont rares et où il faut même cher- cher pour en trouver çà et là quelques vestiges. Les cellules d'origine vasculaire survivent et se mitosent ici comme ailleurs (fîg. 23). FiG. 23. MUoses dans les éléments d'origine vasculaire (N" 291) encore disposés en traînées bien visibles. RÉSUMÉ ET INTERPRÉTATION En résumé, dans les cultures de rétine, on observe une dégénérescence des éléments nerveux et seyisoriels variable seulement de mode et de rapidité : pycnose rapide pour les bâtonnets, les cellules bipolaires (où la rapidité varie cependant), pour les cellules horizontales et amacrines. Elle est généralement plus lente pour les cônes et les cellules ganglionnaires. Les différences entre cônes et bâtonnets s'expliquent bien par leur degré de différenciation plus ou moins élevé, la différence entre les diverses cellules bipolaires s'explique sans doute par leurs connexions différentes. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 55. — F. 1. 2 18 • CH. CHAMP Y La dégénérescence de tous ces éléments peut d'ailleurs être plus ou moins tardive, elle est toujours assez brutale : pycnose, chromatolyse, etc. Il n'en est pas de même des cellules ganglionnaires qui peuvent subir depuis le début une véritable involution progressive et lente qu'on doit interpréter comme une survie dans des conditions précaires sans doute, mais qui ne tuent cependant pas cette cellule aussi brusquement que les autres. Cela ne s'explique pas par les connexions des éléments et c'est même paradoxal. Les cellules bipolaires n'ont été altérées en rien par l'ex- tirpation de la rétine, on ne leur a coupé aucun prolongement, elles dégé- nèrent cependant. Au contraire, les cellules ganglionnaires ont eu leur cylindre-axe sectionné, elles ont été blessées, malgré cela elles survivent. C'est donc dans leur structure, dans leur nature même qu'il faudrait cher- cher les raisons de leur persistance ; ce sont évidemment des cellules à grand cytoplasme chromatique (somatochromes de Nissl) tandis que les autres éléments rétiniens sont plutôt karyochromes. Cette différence a sans doute un rôle, mais ce ne peut être la seule influence, ainsi qu'il res- sort de l'étude de la culture d'autres organes nerveux. La question doit être laissée en suspens et le fait seul retenu. Au contraire des éléments nerveux les éléments névrogliques survivent et cultivent, et c'est là le fait capital. Il n'est pas superflu de remarquer que leur multiplication est assez tardive par rapport à ce qu'on observe dans les autres tissus, (troisième et quatrième jour) Elle ne semble se pro- duire que lorsque tous les éléments nerveux adjacents sont morts, cela est encore un exemple de l'influence réciproque de tissus antagonistes sur laquelle j'ai insisté déjà. La multiplication des éléments de la névroglie s'accompagne comme dans le muscle par exemple de la libération de cellules indifférentes qui abandonnent ou résorbent la partie différenciée de l'élément : il y a dé- différenciation. Cette dédifférenciation est nette aussi pour la névroglie des couches internes qu'on n'arrive bientôt plus à distinguer du tissu d'origine conjonctivo-vasculaire. Je tiens à noter aussi un fait que je crois important : c'est que les éléments dédifférenciés deviennent capables de phagocytose. Paris, mars 1914. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE Tome 55, p. 19 à 45. :W Juin 1915 mmm des tendons digitaux DES MUSCLES LOX&S FLÉCIIISSECIIS CHEZ L'HOMME ET LES MAMMIFÈRES PAR F. DE FÉNIS Médocin aide-major, Ambulauce 4-7U TABLE DES MA T/ÈRES Pages I. Introduction 19 II. Exposé des faits 20 III. Interprétation des faits au point de vue de t/anatomie co.mparék , 30 IV. Signification ontogénique et phylogénique 35 V. Interprétation mécanique 37 VI. Généralité des faits observés 39 VII. Conclusion - 44 I. — Introduction. D'après Cruveilhier (7) ^ les tendons digitaux des muscles longs fléchisseurs de la main chez l'homme portent, à leur extrémité, les traces d'une division longitudinale qui n'est qu'apparente. Pour Poirier (15), les fibres de ces mêmes tendons sont fasciculées, et, de plus, tendent à converger vers un sillon médian au voisinage de leur insertion distale. D'après Humphry (12), chez une chauve-souris, le Pteropus Edicardsii, les tendons digitaux des longs fléchisseurs du pied portent sur toute leur longueur la trace d'une division en deux moitiés symétriques. Les auteurs ne semblent pas avoir poussé jikis loin leurs investigations sur la structure de ces tendons. Il nous a paru intéressant de le faire. ' Voir l'index bibliograpliique. arch. de zool. exp. et gên. — t. 6j. — F. 2. 3 20 r. DE FÉNIS IL — Exposé des faits. Chez l'homme, à la main, si l'on isole les tendons digitaux du Flé- chisseur profond et si l'on sectionne l'un d'eux, par exemple celui du médius, au moment où il se dégage du muscle, on constate que la surface de sec- tion (fig. 1, A) est divisée en deux par une ligne transver- sale qui répond à une cloison fibreuse délimitant deux fais- ceaux distincts de fibres tendineuses, un faisceau superficiel S, et un faisceau pro- fond P. On pourrait supposer que les fi- bres de ces faisceaux vont garder leur di- rection longitudinale tout le long du ten- don digital en restant parallèles les unes aux autres ; et s'il en était ainsi, en amorçant la sépara- tion des deux fais- ceaux par un coup de scalpel donné sui- vant la cloison fi- breuse, et en ache- vant leur séparation par des tractions destinées à dilacérer les fibres, on obtiendrait deux faisceaux parallèles superposés. Le résultat (pion obtient en opérant cette dilacération est tout riG. 1. — Dilacération du tention flécliis- seur profond du médius chez l'Homme: «, extrémité proxiiuiile de ce tendon sectionné transversalement ; 6, c, d, e, /, temps siireessifs de la dilacéra- tion ; p, fibres superficielles ou pal- maires ; s, fibres i)rofondes ou dorsaU's. TENDONS Dl GÎTA UX 21 5-a L.FlSup LJl.Pr différent. Bientôt, en effet, on voit] (en B) le faisceau superficiel S se séparer nettement en deux moitiés latérales qui circonscrivent une boutonnière où le fais- ceau profond P s'engage de telle sorte que la dila- cération devient bientôt impossible par suite de Tenchevêtrement des fi- bres. Pour pouvoir la continuer, il faut faire passer le faisceau P par la boutonnière du fais- ceau S, comme l'indique la flèche (en C). Les fibres sont alors momen- tanément détordues (D), et la dilacération peut continuer encore pen- dant quelques centimè- tres jusqu'à ce que le même phénomène se pro- duise à nouveau, mais la boutonnière étant cons- tituée cette fois aux dé- pens du faisceau profond P. A ce moment, un nou- vel enchevêtrement em- pêche de poursuivre plus avant la dilacération, à moins de faire passer le faisceau superficiel S par la nouvelle boutonnière, comme l'indique la flèche (en E). Dans III Fl(i. 2. ■ — Les ti-ndoiis tlécliissours ilii inoclius chez rHominc : /. il. niip., fléchisseur superflcii'l; l. fl. pr., fléchisseur profond dilacéré et rétabli dans ses rapports. Los flèches indiquent les points de croisement des libres tendineuses. l''tG, 3i — Disposition des fibres du tendon fléchisseur digital chez l'homme au pouce de la main et aux cinq orteils. ces nouvelles conditions (F), la dilacération peut s'effectuer jusqu'au bout distal du tendon. Pour reconstituer ce tendon dans sa forme première, il suffit de 22 F. DE FÉNIS réintroduire les [deux bouts [dilacérés dans les boutonnières qui leur donnaient respectivement passage, et enfin de replacer le tout dans la boutonnière du Fléchis- seur superficiel, et l'on obtient une jjréparation telle que la fig. 2, qui montre nettement trois croisements successifs des fibres tendineuses au sein du tendon fléchisseur pro- fond, semblables au croi- sement qui se produit entre le tendon du Flé- chisseur profond pris en bloc et le tendon du Fléchisseur superficiel. En résumé, les fibres du ten- don profond sont les unes par rapport aux au- tres et tour à tour perfo- rantes et perforées. Remarquons que si nous dilacérons le tendon fléchisseur profond non X3lus suivant deux par- ties superficielle et pro- fonde, mais suivant deux moitiés latérales, suivant ce sillon longitudinal mar- qué tout le long du ten- don ou à son extrémité, et dont parlent les au- teurs, nous n'obtiendrons qu'une division du ten- don en deux moitiés droite et gauche et aucun croisement de fibres n'apparaîtra. Les fibres ne passent donc jias d'un côté à l'autre du tendon, elles ne se croisent que de la prof'ondeur à la surface dans chacune des moitiés latérales FlG. 4. — Les tendons fléchisseurs du pied chez le d/Hucviiliale pnpioii : a, extrémité du tendon digital dilacérc ; h, schéma de la distribution des fibres du long fléchisseur tibial l. fi. tih, et du long fléchisseur péronier l. fi. per, aux cinq orteils. TENDONS DIGITAUX 23 et, à cet égard, le sillon longitudinal ci-dessiis mentionné est plus Fin. 5. — Les muscles cfc les tondons fléchisseurs du pied chez le Chat de Siam. Les tendons digitaux ont été dilacérés aux quatre or- teils. Via. G. — Les tendons digit.iuxJdujFléehisseur pro- fond de la patte antérieure'de VOurs des Coco- tiers. Les deux premiers sont intacts, les trois derniers ont été dUacérés : l, surface d'insertion des lonibricaiix et du Fléchisseur superflciel. qu'une apparence, comme le disait Cruveilhier, c'est' la limite entre deux torsades de fibres en sens contraire, accolées. 24 F. DE F ESI Si Telle est, chez l'homme, la structure des tendons fléchisseurs profonds aux quatre derniers doigts de la main. Les filtres du pouce ne présentent qu'un seul croisement, au niveau de l'articulation de la phalangette. Il en est de même au pied pour les cin({ orteils (fig. 3). Les tendons fléchisseurs du membre postérieur de l'O/.i/.c. dilacérés : urr.. point de fusion des longs fléchisseurs tibial et péronipr, à partir duquel la dilacération a commencé. Les autres mammifères nous offrent des dispositions analogues. Chez le Cynocéphale Papion, au membre ])ostérieur, les cinq tendons présentent des croisements de fibres comme ceux qui ont été obtenus fig. 4, A, par la dilacération. On voit (B) que chez cet animal, le Fléchisseur jîéronier contribue à hi formation des tendons du premier et des trois derniers orteils, tandis que le Fléchisseur tibial donne des fibres aux cinq orteils. Chez le Chat, au membre postérieur (fig. 5), les fibres des tendons digitaux se croisent une fois seulement et à leiir extrémité. Pour obtenir TENDONS DIGITAUX 25 cette préparation, il a été nécessaire de fendre artificiellement les tendons des 1^^, 3e et 4<* orteils avant de les dilacérer. Pour le 2^, il a suffi de séparer les faisceaux du Fléchisseur tibial et du Fléchisseur péronier se rendant à cet orteil. Au 2^ orteil, en effet, c'est le Fléchisseur tibial qui fournit les fibres perforantes et c'est le Fléchisseur péronier qui fournit les fibres perforées, tandis que les unes et les autres sont fournies par le seul Fléchisseur péronier au 3^ et au 4^ orteils, et par le seul Fléchisseur tibial au 1er. Chez VOurs des Cocotiers (Ursus malayanus), au contraire, au membre antérieur (fig. 6), il existe trois et même un peu plus de trois croisements des fibres à chaque tendon digital qui se trouve ainsi puissamment tressé dans toute sa hauteur. Chez les Ongulés artiodactyles, au membre postérieur, les fibres des ten- dons digitaux restent parallèles sur la plus grande partie de leur trajet et se croisent une seule fois vers leur extrémité distale, au niveau de l'ar- ticulation la plus mobile du pied. Nous avons pu examiner, à ce point de vue, au hasard des décès se ])ro- duisant à la ménagerie du Muséum un Oryx beatrix (fig. 7), un Tragela- phus scriptus, un Poephagus grunniens ou Yack. Chez ce dernier (fig. 8 et 9), la division du tendon long fléchisseur de chaque orteil en deux faisceaux est remarquablement nette comme on le Fia. 8. — Le tentlon du court fléchissour plantairo de la patte postérieure droite du Yack : r. fl., tendon du court fléchisseur en forme de dou- ble canon de fusil, dans l'intérieur duquel passe le long fléchisseur ; o, orifice distal de ce tendon ; 2« ph., deuxième phalange ; L fl. coupe transversale des tendons du long fié chisseur à 1 cm. de leur insertion distale montrant du côté profond une surface de sec tion unie, jaui'.âtre, et du côté superficiel une surface rosée finement striée. 26 F. DE FENIS FUi. 9. — Le tciKloii coniiiiuii (lis loiiiis llOcliisscurs de la patte postérieuri; du Yack : r, point où le tendon l. fl. per. du muscle long fléchisseur pé- ronier se réfléchit dans la gouttière calca- néenne ; r", point de réflexion dans la même gouttière du tendon l. fl. tib. du muscle long fléchisseur tibial ; fl. c, long fléchisseur com- mun ; se,i, point où les tendons digitaux s'apla- tissent sur un sesamoïde phalangien ; ins, inser- tion distale des tendons longs fléchisseurs digi- taux.dilacérés. voit en L. Fl. (fig. 8), sur une coupe transversale de ces tendons. L'un des faisceaux présente une section lisse et unie, Tautre une section por- tant des stries obliques disposées comme si les différentes fibres de ce faisceau étaient elles-mêmes ordon- nées en lamelles superposées. A l'occasion d'un autre travail (8), nous avons été amené à disséquer un certain nombre de pieds de chauves-souris, et nous avons pu constater que chez les Microchiro'p- tères les fibres des tendons digitaux ne subissent qu'un seul croisement (fig. 10), tandis qu'elles en subissent trois dans les espèces qui, comme les Roussettes (Pteropus) se sus- pendent aux branches des arbres (fig, 11). La structure des tendons digitaux des Pterojms est donc exactement semblable à celle des tendons des quatre derniers doigts de la main de l'homme, comme le montre la fig. 11. La fig. 10 repré- sente la dilacération simultanée des cinq tendons digitaux, telle qu'on peut assez facilement la réaliser chez les espèces les plus petites, grâce à ce fait que chez la plupart d'entre elles les fibres perforantes sont fournies par le Fléchisseur péronier et les fibres perforées par le Fléchis- seur tibial. Il n'est donc pas néces- saire, comme nous avons dû le faire chez l'homme, de diviser sépa- rément sur sa section transversale chacun des tendons digitaux (La TENDONS DIGITAUX 27 ligne pointillée indique le point où les deux tendons des muscles fléchisseurs se fusionnent pour constituer les tendons digitaux.) Chez le Paresseux Unmi (Cholœfus didactylus), au membre postérieur LFJ.T- -L.Fl.Fe •L.FJ.P LFl.Tib Fis. 10. — Dilacération des tendons digitaux du pied d'une chauve-souris, le Carollia hrevi- cauda, type de Microchiroptère. La dilacé- ration à commencé au niveau de la ligne pointillée. 11. — Dilacération d'un tendon digital du pied d'une chauve-souris du genre Pterapus, type de Megacliiroptère : l. 11. tib., fibres prove- nant du -long fléchisseur tibial ; l. fl. per., fibres provenant du long fléchisseur péronier. (fig. 12), les muscles fléchisseurs tibial et péronier confondent leurs tendons très haut à la jambe, et le tendon commun arrive au tarse déjà divisé en trois tendons digitaux qui se rendent à Textrémité des trois orteils. Ces tendons sont extrêmement volumineux et presque parfai- tement cylindriques, avec une rainure longitudinale en leur milieu. Les 28 F. DE FENIS L.F1.C fibres qui les composent sont très fortement enroulées dans chaque demi- tendon et reçoivent : 1" au niveau du tarse les ^ faisceaux de renforce- ment qui proviennent de l'Accessoire du long fléchisseur ou Chair carrée de Sylvius ; 2" au niveau du métatarse les 3 faisceaux ])rovenant de la division du tendon du Jambier antérieur. Tous ces tendons, en apparence simples (fig. 12), sont en réalité perforés par rapport au tendon du long fléchis- «^•^ seur correspon- rir dant, c'est -à- C.FIPI ^^r^-^_ ^ Ul/i/^SC /M.I dire, qu'ils l'a- bordent à la fois en dedans et en dehors par deux languettes ten- dineuses rendues visibles seule- ment par la dila- cération (fig. 13). Si l'on consi- dère qu'avant d'avoir reçu ces deux faisceaux de renforcement, chaque tendon fléchisseur digi- tal était déjà formé dans cha- cune de ses moi- tiés de deux faisceaux de fibres provenant des fléchisseurs tibial et ])éronier, on voit ([u'à sa partie inférieure chaque k (ujrde fléchis- seuse )) se montre constituée dans chacune de ses moitiés ])ar 4 torons et dans son ensemble par 8 parties que l'on peut rendre distinctes et suivre jusqu'à la phalangette en les dilacérant avec précaution. HuMPHRY (11) dit seulement, au sujet de ces muscles, que l'Accessoire rejoint les tendons fléchisseurs et se confond avec eux ; que le Jambier antérieur, formé à la jambe de trois chefs distincts cjui se réunissent sur un seul tendon, se redivise au pied en 3 faisceaux pour rejoindre les 3 tendons fléchisseurs des orteils. Il ne cherche point comment ces tendons Fifl. 12. — Les muscles fléchisseurs du pied d'un Paresseux l'nau. Cholwi>i(s diduc- tj/lus : m. i, malléole interne ; tr, triceps sural ; c. g. .«. accessoire du long fléchisseur ; c. fL pi, les trois faisceaux du court fléchisseur plantaire ; /. fl. c, les trois tendons du long fléchisseur commun, tibial et péronier réunis ; ;. a, jambier antérieur ; o. i, orteil interne : o. e, orteil externe. TENDONS DIGITAUX 29 se terminent exactement à leur extrémité inférieure. D'après nos dissec- tions, on peut dire : Les fibres tendineuses des faisceaux du Jambier antérieur et de TAccessoire s'insèrent à la phalangette après s'être enrou- lées autour de celles des tendons fléchisseurs digitaux. On voit par ce qui précède que, sur tous les tendons fléchisseurs que cn.pi nous avons disséqués et à quelque ordre de Mammifères qu'ils appar- tiennent : Primates, Carnivores, On- gulés, Insectivores, Edentés, nous avons toujours trouvé les fibres de ces tendons plus ou moins croisées selon le mode qui a été défini plus haut. Par contre, des tendons autres que des tendons de fléchisseurs, par exemple des tendons de Jambiers antérieurs et postérieurs, des tendons de Triceps sural ont toujours paru avoir leurs fibres parallèles d'un bout à l'autre. Pour ce qui est de ce der- nier muscle, Alezais ( 1 ) signale chez certains Mammifères une torsion du tendon d'Achille rappelant celle qui existe chez les rongeurs et qui est due au passage du Plantaire grêle de la face profonde du Triceps à la face superficielle du Calcaneum. Mais il reconnaît lui-nïême que c'est là une disposition absolument sans rapport avec la mécanique musculaire et par conséquent différente de celle que nous trouvons dans les tendons fléchisseurs. Les fibres des tendons autres C£ue de fléchisseurs restent même parallèles dans les cas où ces tendons suivent un trajet qui les oblige à se réfléchir sur une saillie osseuse, comme le long Péronier latéral par exemple. Il y a plus. Les tendons des fléchisseurs longs eux-mêmes, au membre inférieur, se coudent pour passer de la jambe au pied en glissant dans la l'iG. 13. — Les tendons de l'orteil médian, qui con- tribuent à la flexion de cet orteil chez VUniiii : l. il, le tendon du muscle long fléchisseur com- mun ; l. fl. c, le tendon du long fléchisseur commun renforcé par les fibres provenant de l'Accessoire c. q. s et du jambier antérieur j. a. ; c. fl. pi, court fléchisseur plantaire. 30 F. DE FKNIS gouttière calcanéenne. Cependant, à ce niveau (fig. 9, R et R'), leurs fibres restent parallèles. Il paraît donc bien que la réflexion d'un tendon glissant sur un os ne suffit pas à provoquer le croisement de ses fibres, mais que la flexion proprement dite est nécessaire. III, — Interprétation des faits au point de vue de l'anatomie comparée. On sait que chez les Insectivores, les tendons longs Fléchisseurs tibial et péronier se divisent le plus souvent chacun en 5 digitations qui se distribuent aux 5 orteils. C'est là une disposition primitive. Nous avons vu que chez un certain nombre de chauves-souris, qui se rattachent étroitement aux Insectivores, et notamment chez les Microchiroptères, il existe à la jambe deux muscles longs fléchisseurs dont les tendons se divisent ainsi chacun en cinq digitations. Ces digi- tations se fusiomient deux à deux pour former cinq tendons digitaux qui sont donc constitués par des fibres émanées des deux fléchisseurs à la fois (fig. 10). Dans un pareil cas, comme les fibres d'origine péronière deviennent perforantes et que les fibres d'origine tibiale sont perforées, la disposition rappelle assez exactement les rapports existant entre le Fléchisseur profond et le Fléchisseur superficiel du membre antérieur des Mammifères en général. On pourrait donc penser que ce fait vient à l'appui de certaines théories qui considèrent le Fléchisseur tibial et le Fléchisseur péronier comme les homologues respectifs des Fléchisseurs perforé et perforant du membre antérieur. Von Bardeleben (5) et Stieda (16) admettent en effet les homologies suivantes : 1er PLAN... 2'- PLAN... 3« PLAN... MEMBRE ANTÉRIEUR Grand palmaire (ou long Flcchis- seui superficiel des doigts). Fléchisseur superficiel eu radial, (Fléchisseur perforé). Fléchisseur profond ou cubital. (Fléchisseur perforant). MEMBRE POSTÉRIEUR Plantaire long. Long Fléchisseur libial. Long Fléchisseur de Ihallux ou Fléchisseur péronier. TENDONS DIGITAUX 31 L.FlTiL LJl.Pe Malgré l'apparence, il n'y a rien, dans ce croisement des fibres tendi- neuses que nous décrivons, qui puisse prêter appui à aucune théorie de ce genre ; car, si l'on sectionne, dans d'autres espèces de Mammifères, un tendon fléchisseur digital provenant d'un seul muscle fléchisseur et qu'on le dilacère, on y trouvera exactement de la même façon que pré- cédemment un faisceau perforant et un faisceau perforé. Nous en avons donné ci-dessus des exemples. On sait c^u'à côté des Insectivores, auxquels nous faisions allusion et dont les Flé- chisseurs tibial et péronier ont cha- cun cinq digita- tions, il en est d'autres offrant la même disposi- tion que le Pte- ropus médius (fig. 14), chez qui le tendon digital du 5e orteil est fourni exclusive- ment par le long Fléchisseur péro- nier. Chez le Chat (fig. 5), nous avons vu que le Fléchisseur tibial se distribue au 1^^* et au 2^ orteil et le Fléchisseur péronier aux 2^, 3^ et 4^ orteils, de sorte que le 2^ orteil est seul à recevoir un tendon digital d'origine double. Par dilacération des autres tendons dont l'origine est unique, on constate l'entrecroisement des fibres au même degré que sur le 2^ orteil. Chez le Cynocé'phale papion (fig. 4), on trouve une distribution com- plexe représentant l'un des stades de ce croisement des fléchisseurs, complètement réalisé chez l'homme, par lequel le fléchisseur qui est tibial à la jambe passe au pied du côté péronier et vice versa. Sur le sujet que nous figurons, cette distribution est telle que les fibres du tendon digital de l'hallux sont fournies au centre du tendon par le long Fléchisseur péronier, à sa périphérie par le long Fléchisseur tibial ; celles du tendon riG. 14. — Constitution des tendons fléchisseurs digitaux du pied chez le Pteropus médius et chez les Koussettes en général. '62 F. I)È FËNI8 du 2^ orteil, uniquement par des fibres tibiales mais ouvertes en une sorte de boutonnière laissant passer les fibres composantes du tendon digital de l'hallux ; enfin, celles des trois derniers orteils sont constituées superficiellement par le Fléchisseur tibial et profondément par le Flé- chisseur péronier. Quelle que soit la variété dans le mode de constitution de ces 5 tendons digitaux, leur /\ ^ dilacération laisse voir constam- ment le même croisement des fibres (A). Chez l'homme (fig. 15, A), le Fléchisseur tibial est commun aux quatre derniers orteils et le Flé- chisseur péronier le croise pour se distribuer à Thallux. Une anas- tomose entre les deux tendons rappelle la distribution du Flé- chisseur péronier chez beaucoup d'espèces animales, disposition qui se rencontre d'ailleurs chez l'homme lui-même assez fréquem- ment à titre d'anomalie (B). Dans l'un et l'autre cas, les tendons présentent un croisement sem- blable de leurs fibres. Nous devons donc renoncer à considérer ces croisements de fibres comme un argument en faveur d'une théorie quelconque relative à l'homologie des muscles fléchisseurs. Fig. 15. — Schéma^indiquantr la constitution des ton- dons fléchisseurs digitaux du pied chez l'Homme, aux dépens du fléchisseur tibial (en gros trait) et du flécliisseur péronier (en trait fin) : a, disposi- tion habituelle ; b, une anomalie fréquente. Au point de vue du nombre de croisements que présentent les fibres des tendons fléchisseurs et de leur localisation dans le tendon, les exemples précédents permettent de donner quelques indications. Le nombre des croisements semble, en effet, corrélatif du degré de la flexion et ces croisements existent au niveau des articulations qui pos- sèdent des mouvements de flexion étendus. Ils manquent au contraire au niveau des articulations peu mobiles ou le long des articles très allongés. TENDONS DI GITA UX 33 Les Microchiroptères, comparés aux Megachiroptères, en fournissent un bon exemple. On sait (8, p. 197) qu'au repos les premiers se tiennent suspendus par les pieds aux parois des carrières ou aux solives des clochers ou des granges abandonnées. Dans cette attitude, la l^e phalange est en extension sur le métatarsien, la 2® phalange peu ou pas fléchie sur la 1^^, et la 3^ très fortement fléchie au contraire sur la 2^. A une seule phalange fléchie correspond une seule boutonnière formée par la portion tibiale du tendon (fig. 10). Les Megachiroptères se suspendent dans les arbres, et, à l'opposé des précédents, fléchissent également leurs deux articulations phalangiennes pour embrasser la surface arrondie des branches. A deux phalanges fléchies correspondent deux boutonnières successives, la l^e formée généralement par la portion tibiale du tendon, la 2^ par sa portion péronière. Une 3^ existe même souvent, répondant à la flexion de l'articulation métatarso-phalangienne. On peut constater cette triple boutonnière notamment chez les Pteropus (fig. 11). Chez les Ongulés artiodactyles que nous avons liasses en revue, on peut également constater que les croisements de fibres existent seulement au niveau des articulations où la flexion est active. Aussi les fibres ne se croisent-elles qu'à une petite distance du sabot, quoique la fusion des tendons commence beaucoup plus haut (voy. fig. 7, 8 et 9). Mais c'est l'homme qui fournit à cet égard les exemples les plus démonstratifs. Au pied, la flexion des orteils est faible ; aussi le tendon long fléchisseur ne fournit-il qu'une seule boutonnière au niveau de la phalangine de chaque orteil (fig. 3). A la main où, au contraire, la flexion des doigts est considérable, nous allons constater un croisement beaucoup plus complexe. Mai? là encore il y a des degrés. Le pouce se fléchit moins que les autres doigts, aussi les fibres de son tendon ne forment-elles encore qu'une seule boutonnière, plus complète néanmoins qu'aux orteils. Aux quatre autres doigts les fibres du tendon fléchisseur profond forment de 2 à 3 boutonnières ; ce nombre correspond à celui des articulations au niveau desquelles s'exerce une flexion étendue. D'une manière générale, on peut dire que les espèces arboricoles ont des tendons fléchisseurs à fibres très croisées. Nous avons déjà constaté 3 croisements chez les Pteropus qui sont des chauves-souris arboricoles. Jj'Ours des Cocotiers qui est également un arboricole présente au membre antérieur des tendons très croisés. Chez cet animal, le Fléchisseur superficiel et le Fléchisseur profond confondent leurs fibres musculaires et tendineuses jusqu'au carpe. Au-dessous du ligament annulaire antérieur :î4 F. DE FENIS fceudineuac coiuimino ; //. pr.. (L. C, fig. IG), la masse indivise du Fléchisseur perforé et des Lombricaux se sépare, sous forme d'une mince lame musculo-ten- dineuse, du tendon commun des fléchis- seurs perforants qui est extrêmement épais (fig. 6). On voit bien que tout l'effort de la flexion passe par ce puis- sant fléchisseur de la dernière pha- lange, dont dépen- dent les griffes. Aussi les fibres de ces tendons subis- sent trois croise- ments, presque qua- tre, et chaque ten- don digital, très fort et très volumineux, porte sur le milieu de sa face palmaire un sillon longitudi- nal profond qui le divise sur toute sa hauteur. Nous léchisscursaeiapatteantc- avous indiqué déjà icurc de VOtirs des Cocotiers : '■ <' fi. c, muscle fléchisseur divisé A^ propos de l'homme on plusieurs faisceaux -,1.0, '■ ^ la signification de ce sillon. S'il est vrai que le tressage des ten- Les tendons ligament annulaire antérieur du carpe sectionné pour mon- trer le tendon unique, commim aux muscles fléchisseurs ; /, lombrieaiix ; il, s, tondons perforés du fléchisseur super floicl se détachant do la masse tendons fléchisseurs profonds. TENDONS DIGITAUX 35 •dons fléchisseurs doit être d'autant plus accentué que la flexion et l'arboricolisme sont plus développés, il est évident que les Paresseux doivent nous offrir cette disposition au degré le plus élevé possible. On sait en effet que ces Edentés passent leur vie entière dans les arbres en attitude suspendue et que les extrémités de leurs quatre membres sont beaucoup plus profondément modifiées dans le sens de cette attitude que celles des autres arboricoles. C'est bien ce que nous avons constaté chez VUnau (fîg. 12 et 13); ici, non seulement chaque tendon fléchisseur est une véritable corde cylindrique très volu- mineuse, déjà fortement tressée par elle-même, mais encore l'Accessoire et le Jambier antérieur viennent ajouter à cette corde de nouveaux torons qui la renforcent jusqu'à son extrémité. Nous pouvons donc admettre que les tendons fléchisseurs ont leurs fibres d'autant plus étroitement croisées que les flexions y sont plus actives, et que ces croise- ments siègent aux points où s'effectuent ces flexions. Ail IV. — Signification ontogé- nique et phylogénique. Fr;. 17. — Schéma montrant comment peut s'effoctiRT la tor- sion des fibres d'un tendon fléchisseur digital dans la gouttière ostco- fibreuse des plialangus :a, a„ a^,a.etb, 6,, b,, &, sont les deux faisceaux du même tendon. Comment ce croisement de fibres tendineuses peut-il se réaliser dans les tissus en formation ? Pour le comprendre, il faut se représenter le tendon fléchisseur digital au mo- ment du développement embryonnaire où il se clive au sein de la gouttière osteo- fibreuse fournie par chaque phalange. Considérons d'abord (fig.17) l'insertion du tendon le long de la pha- langette. On peut y distinguer des fibres distales A et des fibres proxi- males B, comme le représente le schéma. Supposons une contraction musculaire tirant sur la phalangette ]iour la plier, ^es fibres à insertion proximale B demeureront bientôt seules tendues, car, si elles ont tiré par exemple d'I mm. leur point d'attache, le point d'attache des fibres distales A sera rapproché de cette longueur multipliée par le bras AKCH. Vh LUOL. KAP. tl GliiN. — T. âJ. 36 F. DE F KM S de levier AB. Donc les fibres à insertion distale seront relâchées. Comme les unes et les autres vont être rabattues contre la face pal- maire de la phalangine i)ar le tunnel fibreux Ai Bi A2B2 qui s'y attache, il est évident que les fibres les plus tendues B vont se coller fortement au sommet de la voûte, en Bi ; tandis que les autres vont être refoulées sur les côtés et à la base de cette voûte, en Ai, contre son plancher osseux. En un mot, les fibres à insertion distale A étaient situées du côté plantaire au niveau de la phalangette ; au niveau de la phalangine, ce sont au contraire les fibres à insertion proximale B qui auront pris cette position. Si nous imaginons à la suite de la phalangine une phalange munie également de son tunnel fibreux, un raisonnement analogue nous mon- trera que la flexion sur cet article des articles suivants mettra en tension les fibres Ai A2 qui étaient tout à l'heure rejetées à cause de leur relâ- chement sur les côtés de la voûte fibreuse de la phalangine. Elles viendront à leur tour se tendre contre la voûte du tunnel fibreux en A3, du côté plantaire par conséquent, tandis que les autres, tendues contre le sommet de la voûte phalanginienne en Bi B2, seront, au contraire, relâchées et re jetées dorsalement en Bg au niveau de la phalange. En résumé, cette explication montre qu'il doit se produire un croi- sement des fibres du tendon pour cha([ue article ([ui est le siège de mou- vements de flexion. Si nous ne ])Ouvons espérer saisir facilement sur le fait les détails de ce mécanisme dans une fibre de tendon fléchisseur chez un Mammifère en voie de développement, du moins, en nous reportant aux types primitifs de Tétrapodes, pouvons-nous voir s'ébaucher chez eux un croisement tout à fait analogue de ces nombreux petits muscles courts des articles digitaux qui sont les homologues des tendons digitaux des longs fléchisseurs des Mammifères. A. Perrin a montré en effet (14) que des i\.mphibiens aux Reptiles, ces petits muscles disparaissent, et que le type humain se réalise par suppression graduelle de leurs insertions intermédiaires. Ces petits muscles, par leur arrangement, constituent en (|uelque sorte une esquisse primitive ((ui peut nous aider à comprendre (comment se sont établies progressivement les dispositions plus perfec- tionnées observées chez les Mammifères. D'après A. Perrin (13), chez les Urodèles, il existe pour chaque phalange un muscle très court allant d'un article au suivant, simple à ses deux extrémités : c'est le Fléchisseur primitif. Au-dessus de lui s'étend TENDONS DIGITAL X I E un autre fléchisseur, tendineux à son origine et remontant jusqu'au tarse. Chez les Anoures, plus perfectionnés, le Fléchisseur primitif de chaque article devient double à son insertion proximale, tandis que les fléchisseurs tendineux deviennent doubles à leur insertion distale. Il en résulte une figure telle que la fig. 18, I ; et par la dispari- tion des insertions intermédiaires, une figure telle que II, constituée de boutonnières suc- cessives. Si une pareille disposition s'est conservée jusque chez les Mammifères au cours de l'Evo- lution, il est fort problable que c'est parce qu'elle s'est trouvée être conforme aux condi- tions de bon fonctionnement mécanique du tendon fléchisseur, conditions que nous allons chercher à préciser maintenant. V. — Interprétation mécanique. Il semble qu'on peut se rendre compte de la façon suivante du rôle Cj[ue jouent les croi- sements de fibres dans la physiologie des ten- dons fléchisseurs. Ces tendons, dp,ns leur partie digitale, peu- vent être assimilés à des cyhndres allongés qui, suivant le degré de la flexion, subissent des courbures de leur grand axe constamment variables. Si les fibres qui constituent ces cylin- dres à axe courbé étaient parallèles, il se pro- duirait à chaque instant des différences de longueur entre les fibres du côté convexe et celles du côté concave de la courbure ; différences de plus en plus grandes à mesure que s'accentuerait la flexion. Ainsi, toutes les fibres ne seraient jamais également tendues, ce qui diminuerait considéra- l>lement la résistance du faisceau. Pour que cette tension soit égale partout, c'est-à-dire pour que les fibres soient toujours toutes d'égale longueur quel que soit le degré de la flexion, il faut que, par un trajet i'iu. IS. — Disposition des mus- cles courts du quatrième orteil à la patte postérieure du Biifo pnn- therinua, d'après A. Perkis. 38 }'\ DÉ FEMS sinueux, elles passent toutes un même nombre de fois du côté concave le plus court au côté convexe le plus long du cylindre tendineux. C'est par le même mécanisme ([\w les torons d'un câble restent tous également tendus, aussi bien lorscpu- le câble est déroulé que lorsqu'on l'enroule autour de l'axe étroit d'un treuil. I riG. 19. Appareil destiné à reprmluirc artiflciellcraent la torsion des fibres des tendons fléchisseurs. 11 est facile de reproduire expérimentalement ces croisements de fibres dans les conditions qui leur ont donné naissance. Articulons bout à bout deux courtes baguettes (fig. 10, 1). Tout le long A B de l'une d'elles représentant une phalangette, fixons des fils destinés à figurer les fibres tendineuses du tendon fléchisseur digital. En tirant ces fils tous ensemble lorsque l'appareil est en extension, on voit, à mesure que la flexion se prononce (11), les fils dont l'insertion est TENDONS DIGITAUX 39 proximale rester tendus et les autres, trop longs, s'écarter sur les côtés des premiers. Rabattons avec la main tous ces fils contre la baguette qui figure la phalangine. Une gouttière Bi Ai B2 A2 est censée opérer ce rabattement (III). Les fibres tendues Bi B2 resteront dans l'axe, les autres Ai A2 s'éta- leront sur les côtés et de plantaires qu'elles étaient deviendront dorsales jjar ra|)port aux autres. La main restant toujours en place et jouant le rôle de la gaine osteo- fibreuse des tendons, soulevons l'extrémité libre des fils pinces ensemble, comme le montre la flèche, de façon à simuler la flexion de ces fibres le long d'un 3^ article. Nous allons voir se tendre les fils primitivement relâchés A2 et réciproquement se relâcher les fils primitivement tendus B2. Ceux-ci formeront boutonnière autour des premiers. On peut modifier l'expérience de la façon suivante. Dans un ressort à boudin, introduisons des bouts de ficelle parallèles coupés juste de la longueur du ressort. Cet ensemble figure le tendon dans sa gaine. Bouchant avec deux doigts les extrémités du ressort, imprimons-lui des mouvements de flexion, toujours dans le même plan, suivis de redressement (mais non de flexion en sens contraire). On pourra constater au bout de quelques minutes que les bouts de ficelle se sont tordus de façon à former soit une seule torsade soit deux torsades en sens contraire accolées, exactement comme les fibres d'un tendon fléchisseur digital. VI. — Généralité des faits observés. Nous avons dit plus haut qu'au membre antérieur le tressage des fibres au sein du tendon fléchisseur profond reproduit la disposition des fibres du tendon profond pris en bloc par rapport à celles du tendon fléchisseur superficiel ou perforé. On peut se demander si l'explication donnée de la structure de ce tendon profond est applicable également aux rapports si spéciaux qui existent entre ce tendon perforant et le tendon perforé correspondant ; et si l'on peut aller plus loin que A. Perrin (14), qui, pour expliquer les singuliers rapports de ces deux tendons, dit seulement : « On voit « apparaître (chez les Sauriens) un muscle plus superficiel qui n'a pas « d'homologue chez les Batraciens. Par suite de sa position, les tendons « de ce muscle ne peuvent atteindre les segments qu'ils doivent fléchir 40 F. DE FEK1S « qu'en se divisant en deux branches qui entourent les tendons du (c muscle sous-jacent. De là un muscle perforant et un muscle perforé. » Nous croyons que chaque moitié droite et gauche du tendon fléchisseur profond, dont les fibres sont déjà enrou- lées comme nous le savons d'ailleurs, doit être considéré comme formant avec la moitié correspondante du ten- don du Fléchisseur sublime une corde à teux torons. Cette corde aura été d'abord tressée par les mouvements de flexion dont les phalanges proxi- males surtout sont le siège chez les Tétrapodes dépourvus de griffes. Mais l'apparition de ces organes, en donnant à l'articulation de la phalangette une importance et une mobilité prépondé- rantes, aura dislocpié les deux torons de cette corde dont l'insertion était à cheval sur l'articulation de la phalan- gette. Les fibres insérées du côté de la phalangette, plus fortement tiraillées que celles qui étaient insérées du côté de la phalange précédente se seront séparées d'elles par un plan de clivage. Juxtaposons, en effet, deux cordes (A et B, fig. 20) formées chacune de deux torons Ai A2 et Bi B2, et soumet- tons l'un des torons de chaque corde, par exemple A'2 A2 et B2B'2 à une trac- tion énergique. Nous verrons se pro- duire entre les deux torons tiraillés et les deux autres un glissement d'où résul- tera leur séparation. Rejoignons l'une à l'autre par la pensée les extrémités A'i et B'i en arrière des deux extrémi- tés A'2 et B'2, et nous aurons une figure qui, à partir du point C, représentera exactement les rapports du Fléchisseur perforant et du Fléchisseur perforé. En nous montrant comment, une fois enroulés l'un autour de l'autre, les deux, torons ont glissé l'un sur l'autre dans chaque moitié du tendon, cette Fin. 20. — Schéma représentant (icnx conlcs a et h juxtaposées, formées chacMine île deux torons «, , a.,, b,, b.^. Une piiuM^ ayant exercé des tractions sur im seul toron de chaque cordea'^et 6'j, les deux a\itres, ', 3« et 4" phalan.^es du quatrième orteil. Ce dernier a été dilaeéré. Bien que les tissus des autres Tétrapodes marcheurs présentent, comparés à ceux des Mammifères, un moindre degré de solidité et de perfection, on peut penser néanmoins que, chez les moins primitif s d'entre 42 F. DE FENIS eux, on rencontrera des dispositions analogues à celles que nous avons signalées dans ce travail. Chez un Reptile crocodilien, le Caïman trigonatus (fig. 21), nous avons nettement constaté un croisement des fibres du tendon fléchisseur de la dernière ])halange au membre postérieur, quoiqu'à un degré assez faible. Le pied présente 4 orteils que nous désignerons par les numéros d'ordre 2^, 3^, 4^ et 5^. Au quatrième qui est le plus long, le fléchisseur de la 4^ phalange est perforant et peut être divisé en deux faisceaux par dilacération de ses fibres. On voit (FI. 4) qu'ils sont légèrement enroulés l'un autour de l'autre. Ce tendon passe au travers d'une boutonnière que lui forme le tendon fléchisseur de la 3^ phalange, lequel est ainsi perforé. Les tendons fléchisseurs de la 2^ et de la pe j^halanges sont très plats et rubanés. Au 5^ orteil qui est dépourvu de griffe et se termine en pointe effilée, on observe une disposition des tendons assez malaisée à interpréter et qui est la suivante. Le muscle fléchisseur de la 3^ phalange est confondu en haut avec celui de la 4^. Il se divise en deux faisceaux dont l'un, le plus volumineux, s'attache à l'avant-dernière phalange, et dont l'autre s'attache à la dernière. Ce dernier passe à travers une sorte de boutonnière assez irrégulière que lui forme le tendon de la dernière phalange. Nous ne pouvons dire, d'après la dissection d'un seul pied, s'il s'agit d'une dis- position habituelle ou si le hasard nous a fait tomber sur une anomalie. Mais il suffit que nous ayons constaté chez un Reptile dont les tendons fléchisseurs sont assez volumineux pour être dilacérés, un enroulement de fibres conforme aux descriptions que nous avons données pour les Mammifères. D'autre part, puisque l'explication que nous proposons (§V) pour tous ces enroulements ne fait intervenir que la traction et la flexion agissant sur un faisceau de fibres, elle doit nous faire prévoir que de pareils enrou- lements se rencontrent non seulement dans tout tendon fléchisseur, mais plus généralement encore dans tout faisceau de fibres quelconques tendues, jouissant d'un peu de jeu les unes par rapport aux autres et soumises, dans leur ensemble, à des courbures variables. Or, il existe dans le règne végétal bien des fibres qui répondent à ces conditions. Les organes végétatifs des Monocotylédones, par exemple, qui possèdentdes faisceaux libero-ligneux épars dans un tissu médullaire très lâche, présentent souvent au cours de leur croissance des changements TENDONS DIGITAUX 43 de courbure variables qui mettent ces faisceaux dans le cas de s'entre- croiser suivant le mode décrit ci-dessus. Considérons les faisceaux libero-ligneux d'un régime de Bananier qui mûrit. Ils sont dans un état de flexion qui varie selon le degré de maturité du fruit, en même temps que de nom- breux éléments vasculaires nouveaux s'y forment pour assurer les échanges nutritifs d'un fruit à pulpe abon- dant?. Nous devrions trou- ver dans ces faisceaux de fibres des phénomènes d'en- roulement ou de croisement. En effet, si nous décor- tiquons le pédoncule d'une main de bananes (fig. 22), nous constatons un enrou- lement très régulier d'une série de faisceaux de fibres perforées autour d'un fais- ceau perforant tel que f ou f ' grossis en F et en F'. De même, les torsions que présentent les faisceaux libero-ligneux dans le pétiole de la feuille du Peuplier tremble reconnaissent peut- être pour cause les conti- nuelles flexions auxquelles ce pétiole est soumis par le vent, en raison de son apla- tissement transversal. Nous bornerons là ces exemples destinés seulement à montrer que les enroulements que présente un organe fibreux sous l'influence de flexions variables est un phénomène très général qui peut s'observer chez tous les êtres organisés dans certaines conditions bien définies. l'"io. 22. — • Tronçon de la lianiiie d'un régime de Brtnaniec mon- trant le croisement des fibres ligneuses, au moment où elles s'infléchissent pour pénétrer dans »me main de bananes : //*, deux faisceaux de fibres ; FF', les mêmes, grossis. 44 F. DE FENIS VIL — Conclusion. En résumé, chaque tendon long fléchisseur offre chez l'homme et les Mammifères la structure de deux cordes juxtaposées dont les fibres seraient tordues en sens contraire. Ce tressage, qui a pour effet de répartir uniformément l'effort de traction entre toutes les fibres du tendon, n'existe qu'aux points où la flexion a lieu et est d'autant plus accentué que les mouvements de flexion sont plus actifs. Nous pouvons nous faire une idée de la manière dont ce tressage s'est établi au cours de l'Evolution en considérant la disposition qu'affectent, dans leur ensemble, les petits muscles des segments digités chez les Anoures. On peut le reproduire expérimentalement en se plaçant dans des conditions analogues à celles dans lesquelles il prend naissance dans la gaine osteo-fibreuse des phalanges. Ces expériences permettent d'interpréter la disposition des tendons fléchisseurs perforés. Et les conditions mécaniques auxquelles sont soumises les fibres des tendons fléchisseurs en général expliquent comment leur structure se retrouve chez tous les êtres vivants, animaux ou végétaux, chaque fois qu'un faisceau de fibres quelconques est soumis à la fois à des tractions et à des flexions variables. Travail du laboratoire U'Âuatoiiiiti comparée du JMuscuiii. //VDEX BIBLIOGRAPHIQUE (1) 1899. — Ai.EZAis. Sur rearouleineut du tendou d'Achille. {V. R. Sov. de Bio- logie, 29 juillet, p. 729.) 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Ueber die Homologie der Ghedmassen der Sâugetiere und des Menschen. {Biol. Centralblalt, Band XIII.) ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE T. 55, p. 47 à 59, pi. I. 5 Juillet 1914 ÉVOLUTION ET FORMES LARVAIRES D'UN BRAOONIDE ADELURA GAHANI n. sp. parasite interne de La larve d'un PHYTOMYZIN^ (diptère) PAR G. DE LA BAUME-PLUVINEL Le méirioire que publient aujourd'hui les Archives n'était qu'un essai et ne devait être qu'une promesse. La guerre en a fait la conclusion précipitée d'une carrière scientifique commençante. Gontran de la Baume-Pluvinel a été tué, le SI octobre 1914, à Hoog, près Y près, d'un éclat d'obus, reçu à la poitrine. C'est avec une i/ro fonde tristesse, qu'au lieu des encouragements que je comptais lui adresser, je viens ici saluer sa mémoire. Après avoir terminé ses études de licence, dans lesquelles il avait voulu faire une large place à la Biologie générale, en suivant l'enseignement de la chaire d'Evolution des êtres organisés, il était venu me demander de travailler au laboratoire. Ce n'était pas le souci d'une carrière qui l'y poussait. Pouvant disposer entièrement de son temps, il voulait donner une grande part de sa vie à la recherche désintéressée. L'exemple d'un oncle, astronome distingué, avait dû contribuer à l'orienter vers la Science. J'ai été vivement frappé, à ce moment et depuis, de sa très profonde modestie. Il se défiait de lui-même et semblait s'excuser d'oser s'attaquer à la recherche originale. Au moment où la tnobilisation Va enlevé au laboratoire, il achevait de sortir de la période ingrate des tâtonnements initiaux ; il était en possession ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÊN. — T. 55. — F. 3, 5 48 G. DE LA BAVMÊ-PLUVINËL d'un sujet de travail, pour lequel il avait recueilli déjà des mater iaujc itnportants et qu'il avait peu à peu délimité lui-imme. Je ne doute pas qu'il eût, à brève échéance, mené à bien une thèse de doctorat sur le déve- loppement et la biologie des Hyménoptères parasites. Elle eût été, certai- nement, une contribution intéressante et substantielle à la connaissance de ces êtres. Parmi les formes qu'il avait déjà étudiées, il avait pu en suivre une assez complètement ; en en faisant l'histoire dans les pages qui suivent, il s'était essayé à tirer les conclusions que comporte une série d'observations, G. de la Baume-Pluvinel me laisse personnellement le souvenir d'une grande sincérité, d'une parfaite courtoisie, et, aussi, celui d'un observateur soigneux. C'est également le souvenir que gardent de lui mes collaborateurs et ses compagnons de travail. Dans notre modeste laboratoire de la rue d'Ulm, une salle comnmne réunit les jeunes travailleurs. Tous ceux qui y sont passés ont senti le profit mutuel qu'assure la confiance dans le travail poursuivi côte à côte. L'un d'entre eux, D. Keilin, qui avait déjà une grande expérience de la biologie des larves d'Insectes, avait particulièrement guidé de la Baume; il a eu U7ie part importante dans son initiation à la recherche (1). Il a appris cette mort avec une grande tristesse et il me disait, ces jours derniers, combien de la Baume avait été, avec tous, au laboratoire et en excursion, un compagnon affectueux et apprécié. Je ne doute pas que, sans l'effroyable hécatombe qui supprime tant d'existences précieuses dans tous les milieux, G. de la Baume-Pluvinel fût devenu de plus en plus un fervent de la Zoologie et qu'il eût fourni une de ces carrières scientifiques, où l'ambition n'a aucune part, et qui sont fécondes pour nos sciences. Nous avons vu, ces dernières années, s'en achever, à son terme naturel, une que je me plais à évoquer ici, celle du baron de Saint- Joseph. J'imagine que notre malheureux ami de la Baume eût aimé en accomplir une semblable. Une mart glorieuse l'a arrêté à ses débuts. Il ne nous laisse que des regrets. Maurice Caullery. (1) G. de la BAUMK-PltjVINEIj avnit précédemment publl»'', en collaboration avec D. Keilin, les deux tra- vaux suivants : Kermès larviiircs et biologie d'un Cyuipidc eutoniopliagc, Eucoila KeUini, Kiefiek. (Bull, scieidif. France et Belgique, t. XLVII, lOi:',.) Sur la dcsInictioM l'pidéMiliiUe des colonies de ruceious par un liraeonlde. Aphiduis ucenœ liai. (Bull. Soc. ciUumot, de Fnaive, l'JU.) ADELURA G AH AN I 49 Un certain nombre de larves internes de Braconides entomophages, ont déjà été décrites ; les unes, j)ar des auteurs anciens, tels que Ratzeburg, GouREAu, Reinhard ; d'autres, plus récemment, par Lesne, Kulagin, le capitaine Xambeu, Seurat, Keilin, et Picado. Seurat, dont l'étude est la plus complète, a examiné les larves de plusieurs Microgastérides, et en particulier celle de V Aimnteles glomeratus Jj. Cette larve, à l'état jeune, est constituée par treize segments, plus la tête, le dernier segment ayant « la forme d'une énorme vésicule ». « On n'aperçoit aucune trace de trachée n ; mais la plupart des organes internes sont visibles par transparence. Ce sont : le tube digestif, les deux tubes de Malpiglii, le cœur, le système nerveux, les glandes séricigènes, et les glandes génitales. La larve plus âgée, dont la vésicule terminale diminue d'importance à mesure que la larve croit, présente un appareil trachéen, caractéristique de la famille des Microgastérides et soigneusement décrit par Seurat. Le même auteur a examiné les larves des Aphidéïdées, qui, bien que différant des larves précédentes, présentent cependant les mêmes carac- tères essentiels, mais n'ont pas de vésicule terminale. Microgastérides et Aphidudes se filent un cocon avant la nymphose. Keilin et Picado ont étudié le développement de Diachasma craiv- fordi Keilin et Picado, parasite interne à.' Anastrepha striata Schin, et ils ont signalé les premiers la courbure particulière de cette larve à l'état jeune. La bouche se trouve être alors dorsale comme pour Adelura gahani, qui fait l'objet du prés3nt travail. Ils ont montré également que, comme pour beaucoup d'autres Hymé- noptères entomophages, la larve passe par trois stades successifs, dont la morphologie est trè.i différente. * * * Biologie. Vers le milieu d'Août, j'ai trouvé, en Suisse, sur les bords du lac de Lucerne, et à une altitude d'environ 900 mètres, des pieds d'Ancolie {Aquilegia) dont les feuilles portaient de ces dessins irréguliers, que tracent certaines larves mineuses en creusant leurs galeries. Celles qui habitaient les feuilles en question font partie du groupe des Phyto- myzines ^. 1. L'IiAti! n'a ])a.s ])u êtri' (léturiniiié spécifiiiuciiieiit d'une façon coiiiplètL'. Il apiiarticut au giMii'o Phyloiin/ui et il L'st l'oit iiussiblc que uc soit la l'h. ujfinis Mcig. Les llymcuoptôrcs parasites sont d'ailleurs peu spéciflqucs; la dcturmiiiatioii absolue de l'hôte n'a doue pas uuc Importaucc usscutielic. 50 G. ]>E LA BAIME-PLVVINEL Arrivées au terme de leur développement, les larves de Phytomyza traversent les parois de leurs galeries, se transforment en petites pupes brunes qui pendent verticalement, durant quelque temps, à la face infé- rieure des feuilles, et finalement tombent à terre, où elles passent l'hiver. C'es Ancolies renfermaient des larves, les unes vivantes et actives, les autres mortes et déjà en parties décomposées ; certaines étaient sucées par une larve d'Hyménoptère attachée à leur surface, d'autres, enfin, étaient déjà à l'état de pupes. Mais presque toutes les Phytomyza que j'ai pu examiner (1)5 0/0 environ), qu'elles aient été vivantes, mortes, ou déjà pupées, contenaient un parasite interne. Son armature céphalique, très accentuée dans les formes jeunes, rend relativement aisée la recon- naissance de ce parasite. Avec un éclairage suffisamment intense et un faible grossissement, on l'aperçoit très bien, par transparence, à travers les parois de son hôte, dans la cavité générale duquel il s'agite avec vivacité. Les larves de Phytomyza sont assez résistantes pour continuer à vivre, après qu'on les a eu observées au microscope, dans l'eau physio- logique, entre lame et lamelle, et avec une compression raisonnable. Reportées sur les feuilles d'Ancolie, d'où elles proviennent, elles se remettent bientôt à manger en creusant leur galeries. Si les larves sont déjà presqu'au terme de leur développement, il suffit de les placer dans un cristallisoir sur du papier buvard, et dans une atmosphère pas trop humide, pour les voir bientôt se transformer en pupes. On peut même, au début de leur évolution, trier, par trans- parence, celles qui sont parasitées. J'ai pu, ainsi, isoler un certain nombre de larves ou de pupes de Phytomyza, dont le parasite, au stade I, était nettement visible et de la forme décrite plus loin ; puis suivre le déve- loppement ultérieur de celui-ci, avec la certitude que les formes trouvées successivement provenaient bien de la première observée, à condition que l'hôte ne renfermât qu'une seule espèce de parasite. Or, après avoir disséqué sous le binoculaire, et dans des conditions où même les œufs d'Hyménoptères échappent difficilement à l'observation, une cinquantaine de larves provenant des pieds d'Ancolie considérés, je n'ai trouvé à leur intérieur que des parasites de la même espèce. De plus, j'ai pu observer directement, sous le microscope, le passage d'une larve du stade 1 au stade 11. Il semble donc qu'il ne saurait y avoir d'erreur dans l'attribution, au même animal, des diverses formes signalées. Celles-ci sont au nombre de trois, depuis la sortie de l'œuf jusqu'à l'éclosion de l'adulte; la troi- ADELVRA a AH AN I 51 sième forme larvaire dure le plus longtemps, car, c'est à cet état que lanimal hiverne pour n'éclore qu'au printemps et recommencer son cycle évolutif. * * * h'œuf, extrait du corps de la femelle avant la ponte, est légèrement échancré en forme de rein ; il ne présente pas le prolongement que l'on rencontre chez les œufs de certains Hyménoptères entomophages (Cyni- pides ou Braconides). Ses dimensions sont de 100x37 ^ environ. Je n'ai pas trouvé, dans l'hôte, l'œuf pondu par le parasite. Mais, dans des des espèces voisines, où la forme larvaire est presque identique, l'œuf gonfle après la ponte et l'embryon atteint des dimensions importantes avant de quitter ses membranes ovulaires. Par contre, j'ai rencontré de nombreuses larves encore très jeunes, et se déplaçant dans la cavité générale de leur hôte, par une série de contractions brusques de tout leur corps. En quelques secondes, elles peuvent passer ainsi d'un bout à l'autre de la larve qui les héberge. En règle générale, il n'y a qu'un seul parasite interne, par hôte; mais, à plu- sieurs reprises, j'en ai trouvé deux. Dans ce cas, un seul d'entre eux était vivant; l'hôte, souvent mort et déjà en voie de décomposition, ne devait pas pouvoir permettre au parasite subsistant de terminer son évolution. J'ai pourtant rencontré une pupe, où deux mues au même stade indiqua'ent la présence de deux parasites au début de l'évolution mais qui ne contenait plus qu'une seule larve âgée, l'autre ayant avorté ou ayant été dévorée par sa compagne. Le parasite jeune est assez fortement incurvé, lorsqu'il se tient au repos, et, comme nous le verrons par la suite, sa face concave est dorsale, et sa face convexe ventrale ; ses dimensions à ce stade, sont d'environ 500x140 y. On peut lui reconnaître, à première vue, trois parties différentes : la tête, le corps, la queue. La tête (fig. 4, 5 et 8), aplatie et rectangulaire, est protégée par une forte carapace chitineuse de couleur gris foncé. Sa face ventrale vraie est constituée par trois plaques soudées seule- ment par leur bord antérieur : une plaque centrale et deux plaques latérales, auxquelles on peut donner le nom de pleurales. Celles-ci se soudent à la face dorsale creusée en gouttière et sur les bords saillants de laquelle on voit apparaître, à travers des orifices de la carapace, deux 52 G. DE LA BAUME-PLUVINEL papilles sensitives, une de chaque côté; elles rej)résentent vraisemblft- blement les antennes. La partie antérieure de la carapace est échancrée sur la face dorsale. C'est là, aux angles de la bouche, que sont situées deux fortes mandibules chitinisées et constituées à leur base par deux lames qui se soudent pour former le crochet mandibulaire (fig. 6). Ces lames s'encastrent solidement dans l'armature céphalique et pivotent au- tour de leur extrémité postérieure, articulée dans les plaques pleurales comme un axe dans ses coussinets. Deux faisceaux de muscles puis- sants, s'insérant, d'une part, sur la face interne des plaques pleurales, d'autre part, à la base des mandibules, font mouvoir celles-ci dans le plan longitudinal. Les uns sont abaisseurs et les autres redresseurs. En avant de la bouche, entre deux grandes papilles sensitives à moitié cachées sous la carapace, et qui représentent sans doute les palpes maxillaires, dé- bouche le canal excréteur des glandes salivaires. On trouve encore, à la sur- face de la tête, un certain nombre de papilles et de poils sensitifs, visibles sur la figure 8 et qu'il est surtout facile d'observer sur les mues céphaliques. Le corps (fig. 4 et 5) proprement dit, se compose de 12 ou 13 segments, selon que l'on compte la queue comme un segment distinct, ou comme le prolongement du 12®. Il a la forme d'un demi-cylindre, dont les deux arêtes latérales et dorsales seraient marquées chacune par une série de petits appendices portant de longs cils et correspondant aux différents segments de 2 à 11. Le l'^'" et le 126 segments possèdent chacun des touffes de cils, mais pas d'appendices, ou bien des appendices très réduits. La face qui les porte est concave, FUi. I. Larve priniairc lic VAdehtra Gahani, vue ilu côté droit et montrant les dispositions des organes internes ; N, système nerveux ; l«&;.'&*ii!%ii("=7îç 5 FIG. m. Tête de la larve d'Adelvra au stade IV. L'estomac, sans communication, au début, avec l'intesMn postérieur qui lui est simplement accolé, s'ouvre seulement vers la fin de l'évolution larvaire. La respiration s'effectue à l'aide de deux troncs trachéens, qui courent sous la peau parallèlement au grand axe du corps ; ils émettent des ramifications, les unes dorsales, les autres ventrales, ne communiquant pas avec celles qui proviennent de l'autre côté. Les troncs sont réunis par deux commissures : l'une antérieure et l'autre postérieure. Le nombre des stigmates est de 9 (fîg. 1), situés sur les segments 2 et 4 à 11 inclus. Le troisième segment porte une ramification stigma- tique aveugle. ADELVRA G AH AN I 57 La nymphose qui succède à ce stade, sans ci[ue la larve ait filé de cocon, ne dure que quelques jours. On peut isoler, presqu'à coup sûr, les pupes de Phytomyza para- sitées de celles qui ne le sont pas, simplement en examinant l'armature buccale de la larve du Diptère. Dans les pupes saines, cette armature occupe sa place normale, dans le plan médian, et les pièces en sont écartées en forme de croix. Dans les pupes parasitées, l'armature est rejetée sur le côté et le dessin des pièces qui la composent est irrégulier et anormal. De plus, la mue céphalique provenant de la larve primaire est généralement visible à travers la paroi du puparium auquel elle reste collée. Les hôtes hivernent à l'état de nymphe, tandis que les parasites restent à l'état de larve pendant la saison froide. Dans les élevages que j'ai faits, les parasites sont éelos fort long- temps après leurs hôtes. Ce comportement doit être anormal. Il est probable, pourtant, qu'il existe aussi dans la nature d'assez grandes différences entre les dates d'éclosion de l'hôte et du parasite. L'amplitude de ces différences se trouve peut-être exagérée dans le cas j)résent, par l'influence accélératrice de la température qui se ferait davantage sentir dans le développement des Diptères que dans celui des Hyménoptères. * * * Imago 1 — Braconide exoctonte de la tribu des Alysiinae : Aâelura (Fœrster 1862). Adelura Gahani n. sp. 9 Tête de la même largeur que le thorax, mandibules aplaties à trois dents testacées ; antennes de 26 articles environ, grêles, filiformes, atteignant plus de une fois et demie et moins de deux fois la longueur du corps ; les premiers articles jaunes, les autres noirâtres, le troisième et le quatrième à peu près de la même longueur. Palpes maxillaires de 6 articles, labiaux de 4, les uns et les autres de couleur jaune. Thorax noir luisant, fossette dorsale du scutellum accentuée et semi-lunaire, Métathorax ruguleux. Ailes hyalines, irisées. Stigma linéaire atténué du côté externe, où il se confond plus ou moins avec la métacarpe. Il n'atteint pas le milieu de la cellule radiale, émettant la nervure radiale de son premier tiers environ. Cellule radiale cultriforme n'atteignant pas tout 1. Je suis hoTireux de remercier ici M. A. B. Gahan qui a déterininé le parasite de Phytomyza et m'a signalé qu'il devait être d'espèce nouvelle. Je suis également trCs obligé à M. J. C. Crawford qui a bien voulu me faciliter cette détermination. 5S Cl. DE LA BAVMEPLVVIXEL à fait le bout de l'aile, deuxième abscisse légèrement plus longue que la première nervure transverso-cubitale, troisième abscisse sinueuse, deuxième cellule cubitale légèrement rétrécie du côté externe. Stigma et nervures noirâtres, écaillettes jaunâtres. Cellule médiane des ailes postérieures dépassant le milieu de la cellule costale. Pattes jaune paille, crochets des tarses obscurs. Abdomen oval, brun de poix, plus long que le thorax, élargi à sa base ; le premier segment linéaire, ruguleux, à tu- bercules médians e^ saillants, les derniers segments ceinturés de bandes obscures plus ou moins distinctes. Tarière petite, peu visible, longueur 3 mm., envergure 8 mm,, mais légèrement variables. cf semblable, mêmes dimensions, antennes à peine plus longues, de 27-30 articles, abdomen plus étroit. Habitat. — Bords du lac de Lucerne (Suisse). Alt. 900 mètres. HÔTE. — Phytomyza sp. Minant des feuilles d'Ancolie. * * * Conclusions — Adelura Gahani poursuit toute son évolution depuis l'œuf jusqu'à l'adulte à l'intérieur de son hôte. Il ne file pas de cocon, et se transforme dans le puparium du Diptère. Comme pour beaucoup d'Hyménoptères entomophages à larve parasite interne, sinon pour tous, cette larve passe par trois stades diffé- rents allant d'une forme jeune bien caractéristique et très individua- lisée à la forme helminthoïde habituelle aux larves âgées d'Hyménoptères. La larve primaire présente une structure analogue à celle déjà trouvée par Keilin et Picado dans Diachasmaet la courbure particulière à con- vexité ventrale qu'ils ont signalée. Ce caractère est fréquent, sinon général pour les larves jeunes des Braconides et se retrouve peut-être dans d'autres familles. Car, en examinant les parasites internes des larves de Diptères mineuses, on rencontre souvant des larves de cette sorte, sans qu'on puisse en effectuer l'élevage. On pourra, sans doute, lorsque plus de formes seront connues, établir tous les passages, depuis les larves à bouche ventrale jusqu'à celles dont la bouche est nettement dorsale. Mais, dès à présent, les caractères concordants des larves de Diachasma et d' Adelura permettront de présumer l'attribution d'autres larves présentant ces caractères à la famille des Bracon'des. Chez tous les Hyménoptères entomophages à larves parasites internes, il semble bien que la première forme larvaire soit caractéris- ADELUR4 G AH AN I 59 tique du genre. Elle présente généralement des appendices locomoteurs et respiratoires, possède l'ébauche de tous les organes internes de l'adulte, et des trachées bien constituées, mais vides d'air à l'état normal et sans communication stigmatiques avec l'extérieur. Elle mue, passe par une deuxième forme différant de la première et essentiellement transitoire pour abou+ir à la morphologie habituelle des larves âgées d'Hyménop- tères parasites. Les parasites hivernent à l'état de larve et traversent une courte période nymphale, qui les mène à l'état adulte. //HDEX BIBLIOGRAPHIQUE ' 1845. GouREAU. Note pour servir à l'histoire des Insectes qui vivent dans le chardon penché. [Ann. Soc. Ent. France, 1^ série, t. III, p. 75.) — — Note sur le Microgaster globatus L. {Ann. Soc. Ent. France, 2'' série, t. III.) 1913. Keilin (D.) et G. de la Baume-Pluvinel. Formes larvaires et biologie d'un Cynipide entomophage Eucoila Keilini KiefTer. {Bull. Scient. France et Belgique, 7« série, t. XLVII, fascicule 1, p. 87-104.) 1913. Keilin (D.) et Picado (C). Evolution et formes larvaires du Diachasma craw fordi, n. sp., Braconide parasite d'une Mouche des fruits. {Bull. Se. France et Belgique, 1^ série, t. XLVII, fascicule 2, p. 203-214.) 1893. KuLAGiN. Notice pour servir à l'histoire du développement des Hyménoptères parasites. {Comptes rendus du 2" Congrès international de Zoologie. Moscou.) 1892. Lesne. Sur un Braconide du genre Perilitus Nées. {Ann. Soc. Ent. France, t. LXI.) 1844!. Ratzeburg. Die Ichneumoniden der Forstinsecten, p. 62. 1865. Rheinhard. 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Tète de la larve primaire, vue par la face dorsale. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE Tome 55, p. 61 à 79, pi. IL 26 Août 1915 NOTES DE IIIOLÙIIIE CïTOKHlIDrE QUELQUES RÉSULTATS DE LA MÉTHODE DES CULTURES DE TISSUS V. — LA GLANDE THYROÏDE PAR CH. CHAMP Y Professeur a"régé à la l'acuité ilc Médecine ilo Paris, SOMMAIRE Pages iNTllODUt'TION 61 Résorption de la substance colloïde 62 Transformations cytologiques des cellules glandulaires 65 Le tissu conjonctif 68 Multiplication mitotique des éléments épithéliaux 69 Epithéliums de cicatrisation 71 Zone d'envahissement 72 Résumé 73 Différences entre les cultures et les greffes 74 Bibliographie 76 Explication de la planche 78 INTKODLH'TiON L'étude de cultures de thyroïde et de i^aratlipoïde a déjà été faite par Carrel et Burrows (1910 et 1911) qui ont vu se produire, autour des fragments ensemencés, des amas de cellules qu'ils ont interprétés comme représentant de nouvelles vésicules thyroïdiennes. Je ne puis que répéter ici ce que j'ai déjà dit à propos du rein, c'est-à-dire que la technique em- ARCH. DE ZOOL. EXP. ET OÉN. — T. 55. — ¥. 4. 6 ()2 (11. CHAMPÏ ployée par les auteurs américains ne leur permettait pas une telle affir- mation, et que, dans les expériences que j'ai faites, je n'ai rien retrouvé de semblable. Les cultures de thyi'oïde présentent un intérêt particulier qui a fait que j'ai disjoint leur étude de celle des autres tissus glandulaires. D'abord, les éléments de la thyroïde et de la parathyroïde sont cytologiquement moins différenciés que ceux des autres glandes. La substance colloïde accumulée dans les vésicules place le tissu dans des conditions qu'on ne retrouve pas ailleurs. Ensuite, l'étude des greffes de thyroïde et de la régé- nération de cette glande a été bien faite et pourra servir à des compa- raisons intéressantes. J'ai fait l'étude de thyroïdes de fœtus de lapin et de chien, et celle de thyroïdes de lapin, de chien et de chat adultes. L'étude de la th3rroïde embryonnaire ne présente pas d'intérêt spé- cial. Contrairement à ce qui s'observe pour le rein, l'évolution de la glande en voie de croissance ne diffère par aucun caractère important de l'évolution de la glande adulte. Les dégénérescences y sont moins nom- breuses et la prolifération se produit plus tôt, mais, ce ne sont là que des différences secondaires. Ce sont donc, surtout, les cultures de thyroïde adulte qui retiendront mon attention. Résorption de la substance colloïde. Dès le début de la mise en culture commence un phénomène intéres- sant que j'ai déjà signalé mais qui mérite qu'on y insiste : la résorption de la substance colloïde. Ce phénomène débute d'emblée dans toutes les vésicules. Il s'arrête bientôt dans celles qui sont situées dans le centre asphyxique^, tandis qu'il continue dans la zone fertile de la culture. Il semble donc lié à l'intégrité des cellules. La résorption est rapidement complète dans les petites vésicules (chez le lapin notamment, où les vési- cules colloïdes sont rarement grosses) ; elle commence par la partie de la colloïde qui est en contact avec les cellules ainsi qu'il résulte des images comme la figure I où il ne reste plus qu'un îlot colloïde au centre. Il semble, d'ailleurs, que la résorption ne s'exerce pas également sur les diverses substances qui constituent ce complexe qu'est la matière colloïde, 1. Voir : 1. (iK\l';n,\UTKS, Arrh. ili' Xi,„l„,/;,- c.rpi'fhHnihile. A"r:!, ii;i^'.- ■ii. LA GLANDÉ THYROÏDE (33 car les îlots résiduels présentent des zones concentriques de coloration variable, ce qu'on n'observe pas dans la thyroïde normale. On trouve de tels îlots seulement dans les grosses vésicules. Dans les vésicules où la colloïde est ainsi en voie de résorption, les cellules présentent quelques granulations colorables à peu près comme cette substance, mais pas exactement comme elle. Ces granulations sont bien différentes de celles qu'on trouvera dans les cultures plus âgées et qui sont de na- ture lipoïde, on ^<-7Cï;ris^ •"^''•^■^v. ■>• :r. :"•.•„.■; t^jt ne les rencontrait /^-''C -"^-^'^''''^ ~^" ''^■v''?iî^.M pas, OU, en tous cas, elles étaient en très petit nombre dans la glande normale ; elles sont sou- vent, mais pas toujours, locali- sées plus spécia- lement à la base des cellules. On retrouve des gra- nulations ou des flaques analo- gues en dehors du cytoplasme, soit entre la base des cellules et les éléments conjonctit's, soit dans les mailles du tissu conjonctif. On comprend aisément qu'il en soit ainsi. Les substances qui traversent les cellules thyroïdiennes ne sont plus en- traînées par le courant sanguin ou lymphatique et doivent, nécessaire- ment, stagner dans ce milieu solide qu'est le plasma. La résorption de la colloïde ne dure pas indéfinimoit et il semble <|uVi partir de 20 à 24 heures, le phénomène n'ait plus lieu. ^\\ tous cas, la colloïde ne diminue plus à partir de ce moment, même dans les vésicules où les cellules présentent d'autre part des signes de vie active ; c'est un phénomène de début des cultures. Cette résorption de la colloïde nous donne une indication intéressante sur le fonctionnement normal de la glande. On sait que l'une des questions FIG. I. Résorption de la colloïde dans mie grosse vésicule thyroidienue, 24 licures de cidture ; cellules dégénérescentes. La colloïde présente 2 zones inégaliment colorables. 64 OH. CUAMPY les plus obscures de l'hystophysiologie de la thyroïde est celle de savoir comment la colloïde, qui paraît être le vrai produit de sécrétion endo- crine, passe dans le sang ou dans les lymphatiques. Il nous est impossible de passer en revue ici les diverses opinions qu'on a émises sur cette question. Il suffira de rappeler qu'elle est loin d'être résolue. Les faits que nous venons de signaler indiquent clairement, non seu- lement qu'il n'est pas nécessaire de faire appel à la destruction d'une cellule de couloir pour expliquer la sortie de la colloïde dans les vais- seaux, mais que la résorption par les cellules et à travers les cellules est extrêmement rapide. La thyroïde sécrète et se transforme de façon beau- coup plus active qu'on ne se le serait figuré d'après l'examen de la glande normale et les données classiques. Se basant sur ces observations, où, dans des conditions évidemment précaires, la résorption de la colloïde est très considérable en 24 heures, il semble qu'on doive conclure que, dans l'organisme, le contenu des vésicules thyroïdiennes est renouvelé à peu près complètement toutes les 24 ou 36 heures. Le fait que les petites boules ou grains qu'on trouve dans les cellules et dans les mailles du tissu conjonctif n'ont pas exactement les réactions de la substance colloïde éveille l'idée que cette substance subit, au pas- sage, un remaniement dont nous ne pouvons, d'ailleurs, apprécier l'im- portance. Il faut se demander aussi comment il se fait que cette résorption de- vienne aussi évidente dans les cultures, alors qu'elle ne l'est pas m vivo. Dans l'organisme, le phénomène est sûrement masqué par la sécrétion continue de substance colloïde. Il semble que les processus de sécrétion soient commandés par des causes extérieures à la glande, ce qui explique qu'ils cessent dès que le tissu est séparé de l'ensemble de l'organisme, la résorption étant automatique. Une comparaison simple fera mieux comprendre ma ])enséc. Voici, dans une usine (■.(iin|ili((U('e, une cuve (|ue rem])liL lui'' |hiiii|m', mue |i;ir les iu(deui's gcnéivinx de l'usine el (|iie vide iiii siplnin. lies deux machines se ((iiiiiienseiil en moyenne id le lecipienl reste plein, hfi l'on sepaie cel ensendde de l'usine, la pumpc ( esseia de fonctionner, tandis que le siphon continuera à vider le récipient et que sa présence deviendra, ainsi, évidente. Il est intéressant aussi de noter que la résorption ne dure pas indéfi- niment et qu'elle s'arrête vers la vingt-quatrième heure, c'est-à-dire vers le moment où les cellules commencent à subir des transformations pro- LA GLANDE THYROÏDE 65 fondes et perdent leur structure organo-spécifique. Il semble que le phéno- mène de résorption soit lié à l'intégrité de cette structure. Il est une observation qui, bien que faite dans un tout autre ordre de recherche», se rapproche de celle- ci. Peiser (1906) a étu- ^^> , die comparativement la thyroïde chez les animaux hibernants pendant la période vie active et pendanx \v^^-v?>/ 'W?^ '^^V '^ ./T^'k" ■^.1'''^ le repos hibernal. Il a observé que, pendant rhibernation, les vési- cules se vidaient de siilishiiicc colldidc. Il a observé, en luènic temps, la disparition des images cytologiques que l'on rapporte, ordinairement, à des processus de sécré- tion. Il semble ainsi que, pendant le début de l'hibernation, se produise la même dissociation entre la sécrétion et la résorption. -M \\. Vt'sieulo thyroïdienne dans une culture de 4S lieiires. Thyroïde de lapin adulte. Résorption incomplète de la colloïde. .Alitose dans une cellule épitlléliale. Transformations des cellules glandulaires. Laissons maintenant cette observation curieuse de persistance in vitro du fonctionnement normal, pour étudier les transformations des cellules et leur évolution. Dès la vingt-quatrième heure, beaucoup de petites vésicules sont com- plètement vidées de leur contenu, les cellules se sont gonflées et la lumière de la vésicule est oblitérée, elles sont trans- formées en nodules de cellules plus grandes et plus claires que les éléments de la thyroïde normale. D'autres vési- cules renferment encore des débris de la substance colloïde, mais les cellules y ont subi le même gonflement. Les grandes vésicules, enfin, en renferment des restes assez considérables ; les cel- lules s'y gonflent aussi, mais un peu plus tardivement, semble-t-il. Les éléments épithéliaux renferment alors diverses enclaves granuleuses. PiG. iir. Grosse vésicule thyroïdienne avec résorption incomplète de la colloïde et bourgeonnement latéral. (Culture de 3 jours, thyroïde de lapin adulte.) 06 CM. CHAMPY de taille et de coloration variables. Il en est encore qui se colorent comme la colloïde on à peu près, il en est qui sont de nature lipoïde. Elles sont alors assez rares. Ces enclaves sont réparties irrégulièrement dans le cyto- plasme. Parmi elles, la méthode de Benda montre quelques chondiio- contes fins, courts et peu abondants. Quelques éléments dégénèrent et tombent dans la lumièie. Cela K\)l>serve surtout dans les plus grandes vésicules, mais ce phénomène est très discret, comparable, par exemple, à ce qu'on observe dans le rein embryonnaire, ne rappelant en rien ce qu'on voit dans le rein adulte. Divers auteurs ont décrit dans la thyroïde normale deux ou plusieurs sortes d'éléments, qui diffèrent les uns des autres par la colorabilité du noyau et du cytoplasme. (Anderson, Galeotti, etc.) Mawas qui a décrit le chondriome^ de. la thyroïde n'a pas retrouvé ces deux sortes de cellules, mais seulement des cellules de type ordinaire et des cellules à cytoplasme clair et à mitochondries périphériques. Il ne paraît pas attribuer grande im- riG. IV. Granulations à la base des cellules et portaUCC à CCS VariatioUS d'état du dans les espaces lymphatiques. Thvroïde i i • x • i de lapin, 24 heures de culture. cnoudriome. Je SUIS de SOU avLS sur ce point. Il y a, dans la thyroïde, cela est certain, des cellules plus ou moins claires ou sombres, plus ou moins chargées d'enclaves, mais il est non moins certain que ce ne sont que des états divers qu'une cellule prend ou quitte assez vite et l'examen de préparations de cultures le démontre aussi nettement que possible, parce qu'on y apprécie exactement un facteur que l'histologie ordinaire ignore trop souvent : la rapidité des transformations. Je suis moins d'ac- cord avec Mawas, quant à la description du chondriome. La méthode de Benda donne des images un peu différentes de celle de Regaud qu'il feouploie et probablement des images plus complètes. J'ai trouvé moins de grains et plus de chondriocontes. La plupart des grains qu'on observe dans la thyroïde ne sont pas des mitochondries, mais des grains de sécrétion sidérophiles. Je me suis élevé déjà contre la tendance à appeler mitochondries tout ce que colore une méthode mitochondriale, ce qui aboutit à des confusions, à des homologies inexactes et provoque des 1, S('liri/r/,K ;i dérrlt aussi le (■hoiidrionir de la th\rnïd(\ LA GLANDE THYROIDE •\^ • 5.*' 7n discussions insolubles. En dehors des chondriocontes, des filaments végétatifs d'Altmann, dont la morphologie est caractéristique, il nous est bien difficile d'apprécier ce qui est ou n'est pas mitochondrial, et on devi"ait garder souvent une prudente réserve. L'évolution cytologique des cultures de thyroïde montre ({ue la jilupart des grains (|ii'<)a voit dans cette glande avec la méthode de Benda ne sont pus dt- mêiiK- nature que les filaments végé- tatifs. Do 24 à 48 heures, la, c'ulture ne se modi- fie guère. La dégéné- rescence des éléments du centre asphyxique devient complète et la différence entre le centre et la périphérie s'accentue. Les élé- ments survivants sont devenus encore plus clairs. Leur cytoplasme, finement granuleux avec les méthodes cou- rantes, montre, avec la méthode de Benda, des chondriocontes assez longs. Les grains de sécrétion sidéro- philes de la tliyroïde ont beaucoup diminué et tendent à disparaître, de même que les grains colorés en noir verdâtre, par la méthode de Prenant, qui paraissent provenir de la résorption de la substance colloïde. Les enclaves graisseuses deviennent, au contraire, de plus en plus nom- breuses : colorées en gris par l'acide osmique, elles apparaissent en jaune avec la méthode que j'emploie, ainsi que je l'ai expliqué à propos du rein. Çà et là, on trouve, dans les nodules ou vésicules survivants, une cel- lule foncée, granuleuse, allongée vers le centre du nodule qui ressemble Vésicule thyroïdienne ayant résorbé sa colloïde et bourgeon- nant intérieurement. (Thyroïde de lapin adulte, 24 heures de culture.) Au centre, deux éléments dégénérescents. A côté, une cellule plus fortement grossie pour montrer l'état du chondriome. (Fixation de Benda, coloration au fer.) 08 ni. riiAMPY aux cellules qu'on rencontre quelquefois dans la parathyroïde au milieu des nodules. (C4. Roeeau 1913). On peut, sur la série des préparations, suivre le développement de ces éléments. Ce sont simplement des cellules conjonctives transformées. Le gonflement et la multiplication des cellules glandulaires font que les vési- cules voisines confluent. Les éléments conjonctifs se trouvent, çà et là, isolés avi milieu des cellules épithéliales, par la confluence de 2 à 3 vési- cules. Ils prennent alors l'aspect de la figure 9. On suit très bien cette transformation. Il est bon de remarquer qu'à ce moment l'aspect général des prépa- lations de culture ne rappelle plus en rien celui de la thyroïde normale. Sauf le cas où on a la chance de tomber sur une vésicule assez grosse où l'aspect thyroïdien est encore reeonnaissable, la préparation donne bien l»liis riiuprcssion de parallivfoïdc ([iie de tliyioïde^ Tissu conjonctif. Dans les préparations de 48 heures, le tissu conjonctif est tout à fait intéressant à étudier, dans le centre asphyxique d'une part, dans la péri- phérie fertile d'autre part. Dans le centre, les cellules conjonctives résistent bien mieux à l'asphyxie que les éléments épithéliaux, si bien que, vers la quarante-huitième heure, il est une vaste zone où tout le tissu glandulaire est mort et où le conjonctif survit. On y voit alors les cellules conjonctives se gonfler considérable- ment, leur noyau s'arrondir et des mitoses se produire, tout au moins dans les régions les plus voisines de la superficie où les conditions sont encore suffisamment bonnes. Au contraire, dans la région périphérique où toutes les cellules sont dans de bonnes conditions, l'épithélium se maintient, se gon^", et même, prolifère ainsi que nous allons voir, tandis que le tissu conjonctif reste exactement dans l'état où il était dans la glande normale : petites cellules aplaties à noyau foncé. 1. J)('S auteurs (p. ex. AIiCHAUD 1908) ont signalé l'existence d'îlots de tissu parathyroïdien dans la thyroï lo. ]l est bien certain qu'ils ne sont pas en question. La régularité avec laquelle on obtient les images aiixquelles je fais allusion suffisent à le démontrer. Fio. VI. Nodules pleins provenant de petites vésicules thyroï- diennes. Culture de 3 jours ; e, cellule sombre d'origine con- jonetive. LA ai AN DE TiirnoiDE 69 Cet exemple illustre bien Vantagonis^m des deux tis&us sur lequel j'ai insisté déjà. La vitesse de prolifération du conjo7ictij dépend donc moins de Vexcel- lence des conditions extérieures que de Vahsence ou de l'insuffisance de répithélium qui suffit â Vinhiber. Multiplication mitotique des cellules épithéliales. J'ai indiqué, dans un travail précédent ^ que la thyi'oïde se classe parmi les tissus où réapparaissent des mitoses en culture. On n'a pas rencontré, que je sache, de mi- toses dans la glande thyroïde adulte et normale et on en a souvent signalé l'absence. Moi- môme, j'en ai soigneusement cherché dans les thyroïdes de divers animaux, sans jamais en rencontrer. Il est donc bien cer- tain qu'elles sont pour le moins extrêmement rares. Or dans les cultures, dès le deuxième et le troisième jours, réapparaissent des mitoses assez nombreuses, dans la zone fertile. Ces mitoses sont bipolaires et normales. Ja- mais je n'ai rencontré ici des mitoses plurivalentes que j'ai signalées dans les cultures de rein adulte. Dès que cette prolifération a commencé, elle continue, les jours suivants, et, semble-t-il, avec une activité égale. Il résulte de cela des transformations profondes dans l'aspect des vésicules ou nodules de cellules. A partir du troisième ou quatrième jour, il est impossible de reconnaître le tissu primitif, la disposition des vésicules et des nodules de cellules se modifie rapidement. Les grosses vésicules se comblent et répithélium se stratifié. Le phénomène est constant, mais assez difficile à observer dans sa pureté, parce qu'il est fréquent que la zone fertile Fiti. VII. Coupe tangenticUc d'une vésicule thyroïdienne dans une culture de 48 heures. Mitoses dans les cellules éTiithéliales. 1. Presse médicale. 70 CH. CHAMPY vraie n'ait même pas l'épaisseur d'une grosse vésicule. Il faut donc ren- contrer des points exceptionnellement favorables. Les petites vésicules végètent irrégulièrement et se déforment vite, pre- nant, dès le troisième jour, l'aspect de boyaux de plus en plus irréguliers, que j'ai comparés déjà aux boyaux d'un épithélioma. Le conjonctif et l'épithélium sont assez bien distincts jusque vers le troisième jour. Dans la zone fertile, le conjonctif est, comme nous l'avons vu, inhibé par l'épithélium. Vers le quatrième jour, il devient, en cer- tains points, très difficile de distinguer les deux sortes d'éléments avec cer- titude. Les cellules d'ori- gine conjonctive ou épithé- liale n'ont aucun caractère qui permette de les distin- guer à coup sûr, et c'est plutôt par leur situation que par leur morphologie qu'on peut dire que ces éléments viennent sans doute de l'un ou de l'autre tissu. r G. vm. Mitose dans une cellule thyroïdienne de lapin adulte, 48^heures de culture. Méthode de Benda-fer ; g, grains de graisse. , Laguesse, à la suite de Car- REL, émet un doute sur le fait de la dédifférenciation, parce que, dans une expérience de Carrel, des cellules conjonctives provenant d'un cœur de mouton conservent la faculté de se grouper en réseau et restent fusiformes. Je ferai remarquer que : 1° Carrel n'a pas démontré du tout que ces éléments soient d'origine conjonctive pure ; 2° que la forme en fuseau et le fait de se disposer en ré- seau ne caractérise pas des éléments comme conjonctifs. Pour ma part,j'exigerai au moins pour caractériser un élément comme conjonctif, de le voir élaborer des fibres colla- gènes. La forme en fuseau est acquise dans les cultures par les conditions de milieu, indépendamment de l'origine des cellules : les éléments d'un épithélium stratifié, par exemple, prennent cette même forme. Je tiens à faire remarquer aussi qu'on ne semble pas avoir compris toujours bien exactement ce que j'entends par dédifférenciation'. Il est vrai que je ne l'ai peut-être pas suffisamment expliqué avant mou travail 1. Divers auteurs allemands ont traduit : " Entditferenzicrung » (disparition de la dilfércuciation), d'autres « Zuriickdifferenzierung » (évolution régressive de la différenciation). Ce dernier terme exprime exactement ma pensée, si, du moins, la traduction ((\ie j'en donne est exacte. LA GLANDE THYROÏDE n sur le rein qui n'est pas encore paru. Je tiens à insister sur ceci, que je comprends la dédifférenciation comme un phénomène progressif, comprenant des étapes diverses ; la dédifférenciation peut se produire complètement en culture, ou bien s'arrêter à une étape quelconque. Il n'en reste pas moins vrai que, dans tous les cas que j'ai observés jusqu'ici, j'ai vu cette dédifférenciation évoluer. (Le cartilage que j'avais d'abord considéré comme une e X c e ] > t ion r ? -i t~^ i-.-À-, o t reiiire dans In l'ègle générale.) Epithéliums de cicatrisation. Lorsqu'on a prélevé avec des ciseaux un fragment de glande thy- roïde, il se trouve tou- jours qu'on a ouvert un cer- tain nombre de vésicules. L'épithélium de ces vésicules prolifère activement et tend à cicatriser la surface libre du fragment ensemencé. Cela est la règle chaque fois qu'on a, à la fois, du conjonctif et de l'épithélium dans une cul- ture. Tandis que les cellules des cordons et vésicules profondes se déso- rientent, donnent lieu à des boyaux irréguliers, les cellules superficielles restent groupées en épit hélium typique parfaitement régulier. Les kittleisten sont évidents. Le centre cellulaire, souvent juxtanucléaire, est souvent aussi représenté par un diplosome superficiel. Ces cellules ont-elles conservé ou perdu leurs caractères de cellules thyroïdiennes ? Il serait bien difficile de le dire, les éléments de la thyroïde n'ont pas une morphologie très caractéristique, comme ceux du rein, par exemple, et il est évident que la perte des caractères organo-spécifiques ne se manifestera pas bien histologiquement, ces caractères n'ayant pas un substratum cytologique assez évident. L'arrêt de la sécrétion, puis de la résorption, la réapparition de mitoses, m'ont fait penser qu'ici comme ailleurs, ces cellules ont perd\i le\u* caractère organo-spécifique alors IX. Portion d'une culture de thyroïde de 2 jours montrant la multiplication des cellules conjonctives dans le centre dégénéré, d, taudis qu'elles ne se multi- plient pas, dans la portion fertile, /, cm, cellules conjonctives en voie de multiplication. 72 CIL CllAMPY même qu'elles ont conservé leur caractère épithélial, mais il est très diffi- cile, ou impossible, d'en faire la démonstration cytologique. On observe souvent, dans la thyroïde, la formation de vésicules dans l'épithélium de cicatrisation. Ces vésicules ne renferment pas de subs- tance colloïde, n'ont en rien l'aspect de vésicules thyroïdiennes. Elles ressemblent à celles qui se produisent dans la zone d'envahissement de toutes les cultures. Zone d'envahissement. Tl se produit, assez souvent, une zone d'envahissement dans les cul t lires de th^Toïde. Presque toujours, elle est d'origine épithéliale pure. La m Fio. X. Epithélium de cicatrisation dans une culture de thyroïde de 3 jours ; m, cellule en mitose ; v, vacuoles intercellulaircs ; g, grains lipoïdes. raison en est facile à saisir. Le conjonctif étant inhibé, les premiers jours, dans la zone périphérique, n'a pas de tendance à proliférer. D'autre part, le prélèvement a ouvert, nous l'avons dit, un grand nombre de vésicules qui deviennent autant de foyers de cicatrisation. La formation de l'épi- thélium de cicatrisation est donc rapide. Enfin, la thyroïde dissout peu ou pas la fibrine du plasma, d'où adhérence parfaite du plasma au grain de semence. Par le mécanisme que j'ai déjà expliqué à propos du rein, il se fait, aux bords, un appel de cicatrisation qui est dévié par l'adhérence du plasma et qui donne lieu à la zone d'envahissement. Je ne puis que répéter ici ce que j 'ai dit à propos de la zone d'envahisse- ment du rein. Les cellules Ti'y ont fins aucun caractère ^précis. Leur forme dépend plus des conditions de milieu que de leur origine. Elles continuent, d'ailleurs, à se mitoser activement à la surface du plasma. Souvent, il se forme des nodules, des boyaux parfaitement analogues à ceux que l'on observe dans les cultures de rein et qui ne sont pas plus des vésicules thyroïdiennes (Carrel), que les boyaux des cultures de rein ne sont des LA GLANDE THYROÏDE 73 tubes rénaux. D'ailleurs, si l'on n'avait pas soigneusement étiqueté ses préparations, une étude, même très attentive, ne permettrait pas de reconnaître l'organe qui a produit la zone d'envahissement. La morpho- logie des cellules qui la constituent n'a plus rien de caractéristique. Les éléments sont ici assez bas, en général, irrégulièrement disposés. Ils subissent des variations considérables de forme et de hauteur, selon des conditions générales ou locales (fig. 4, 6). Souvent, comme je viens de le dire, on les trouve groupés en nodules ou en boyaux. Ce ne sont pas des tubes, ni des vésicules, mais des amas de cellules imbriqucos comme les écailles d'un bulbe d'oi- gnon, très semblables ou -^> .^i^^ identiques aux formations ^. / y,*^Xgm | que j'ai décrites dans les x ï cultures de rein embryon- naire. Ces boyaux vé- gètent le plus souvent en surface, mais souvent aussi en profondeur. Dans les préparations très bien fixées, ces cellules mon- trent sur toutes leurs ^"^'' ^^* '^^^^^ ^^ vésicules de la zouc d'envahissement d'une eul- ' ture de thyroïde ; v, vacuole centrale ; o, ourlet cuticulairc. faces tournées vers l'exté- rieur (aussi bien tournées vers le plasma que vers l'atmosphère) un fin ourlet cuticulaire qui se colore en vert par la méthode de Prenant, en bleu par le Mallory. RESUME Si j'ai tenu à ce que l'étude des cultures de thyroïde vienne immédiate- ment après celle des cultures de rein, c'est (pic la comparaison cntr(^ les deux glandes me paraît sugg(\stivc. La thyroïde nous a montré, pour In picmièi'c fois, la pcr.sislaurc lu vilro de ractivité normale, ou, plus exactement, . 17'.'). Cb.ip. Jl. lltstophysiologie. - § 27. Variations delà strnctiire thyniiqiir durant le j( ûm- ou la >iualiin>ii- tation (p. 181).— § 28. Variations sous l'influence d'un régime alimentaire spécial (p. 184). — S 20. Action d'extrait thymique Wi i-ùo (p. 191). — § 30. Influence de divers agents sur la struc- tiiie du thymus (p. 194). Chap. m. Evolution du thymus des Rongeurs. — § 31. La substitution graisseuse et la glande hiber- nale (p. 198). — § 32. Le fonds thymique et la résistance à l'inanition. La castration (p. 200). — § 33. Le thymus et la ]iarabio.se (p. 202). C. ARTIOBACTVLES, INSECTIVORES, CHf'.TROPTfîRES 2n(i § 34. Notes an.Ttomiques et histoiogi(|ii(S (p. 2ii(;). AP.CH. DE ZOOI. EXP. ET ÛÉ.V. — T. 5"). — F. 5. 8 82 J. 8ALKIND Pages Piulic II. Thymus des Sauropsidts. A. OISEAUX 209 Chap. I. Morphologie générale. — § 85. Anatomic (p. 209). — § 36. Vaisseaux, lymphatiques, nerfs (p. 210). — § 37. Les éléments libres et la charpente (p. 212). — § 38. Histogenèse des élé- ments thymiques (p. 215). Chap. II. Histophysiologie. — § 39. Structure et modiftcations de la cellule épithéliale (p. 218). — § 40. Etude des cellules géantes (p. 219). — § 41. Action de la suralimentation et de l'ina- nition (p. 221). — § 42. Action des substances neutres, de ferments. Le ehemotaxis des lym- phocytes (p. 223). Chap. III. Slorphologie et histologie comparée. — § 43. Le thymus des Grimpeurs et rasscri>aux (p. 22.'>). — § 44. La régression thyniiquc chez les Oiseaux (p. 227). C. REPTILES 228 Chap. I. Morphologie générale. — § 45. Anatomic (p. 228). — § 46. Vaisseaux, lymphatiques, nerfs (p. 231). Chap. II. Les éléments constitutifs. — § 47. Aspect et relations des éléments (p. 233). — § 48. Uenèae et multiplication des éléments (p. 230). — § 49. Etude des myoïdes (p. 239). Cluili. 111. Histophy.siologie. — § 50. Influence du jefiiie et de l'alimentation carnée (p. 21.)). — § 51. (Iranulopoïèse et héniopoïèse (p. 249). Chap. IV. Les lymphocytes des Keptiles et le rôle de l'organe. — § 52. Les lymphocytes durant l'ina- nition (p. 250). — § 53. Les conditions biologiques de l'activité tliymique (p. 253). Partie 111. Th> mus di-.s Irhtyopsidés. A. lîATllACIEXS 257 Chap. I. Morphologie et développement. — § 54. Anatoniie (p. 257). — § 55. Vaisseaux, lymphatiques, nerfs (p. 258). — § 56. Les éléments constitutifs (p. 259). — § 57. Histogenèse (p. 262). Chap. II. Histophysiologie. — § 58. Influence des divers agents sur le thymus et les braneliies du têtard (p. 265). — § 59. La fonction thymique chez les Batraciens adultes (p. 268). Chap. III. Evolution du thynuis des Batraciens. — § 60. Activité de l'organe chez le têtard et l'adulte (p. 275). — § 61. Le milieu ambiant et la nutrition (p. 276). V>. P0ÏS80XS 278 thap. I. Jlorphologie du thymus des Tcléostéens et Sélaciens. — § 62. Anatoniie (p. 278). — § 63. Vaisseaux, lymphatiques, nerfs (p. 280). Chai). II. Eléments thymiques et leur genèse. — § 64. L'organisation du thymus (p. 282). — § 65. La structure fine des éléments épithéliaux (p. 284). — § 66. Développement (p. 287). Chap. III. Histophysiologie. — § 67. La fonction thymique chez les Poissons (p. 290). C. CVCLOSTOMKS 297 § 68. Le thymus de l'Ammoeretis i;t sou ilrvrli)|i|iiiiiriit (p. 297). — ij 69. La régression tliyinii|iie clii-y. la Laiiipriiir (p. :!(I3). I/Ampliio.vas elles liomulogîes thymiquiN dans la série des Verlébfé-i. S 70. Les gouttières parapharyngiennes de l'Aniphioxus (p. 304). — § 71. Les liomologies tliy- miques (p. 308). Index biblioyriiphiqiie 312 Explication des planches ,, 321 INTRODUCTION Le jirc.sent travail a été commencé en lOK» à Pari.^, où grâce à Tobli- geance de M. le D^" Sémiciion j'ai pu utiliser certaines ressources tech- niques du Laboratoire d'Histologie du Muséum. De 11)1 1 à 1914, j'ai poursuivi ces études sur une plus grande échelle au Laboratoire Marion, à i\larseille. Dans cette station de Zoologie mari- .time, unique en France par sa position favorable aux portes d'une ville universitaire, j'ai rencontré le meilleur accueil de la part de M, le Prof. BIOLOGIE Dti THYMUS 8JÎ Et. Jourdan, directeur du Laboratoire, et de M. le Prof. C. Gerber, chef de Travaux de Physiologie. Deux voyages dans le Nord de l'Afrique (1012, Bou-Sâada, Colomb- Béchar; 1913, Khroumirie) m'ont permis d'étudier un plus grand nombre d'espèces de reptiles et d'oiseaux. M. le D^ L. Seurat, de la Faculté d'Alger, m'a été de bon conseil dans toutes les questions concernant la faune de ces régions. L'office du Gouvernement Tunisien à Paris, la Direction Générale de l'Agriculture, du Commerce et de la Colonisation du Protectorat, ainsi ({Ue M. ('iiARVET, gjudc générale des K>;iux <>t Forêts à l^]l-Foi(lja, ont faci- lité de leur mieux mes recherches. Par suite d'une visite à la Station zoologique de Naplcs, la Direction de celle-ci m'a très obligeamment mis en possession de séries d'AmmO' cœtes et d'Amphioxus. L'amabilité du Prof. J. A. Hammar, d'Upsala, m'a aidé à me tenir au courant des publications concernant le thymus. Pour la Bibliographie de ce travail j'ai consulté les bibliothèques de la Faculté des Sciences et de l'Ecole de Médecine de Marseille, ainsi que celle du Muséum de Paris. Plusieurs ouvrages ont été mis à ma disposition par le D^Bartels, direc- teur de la Bibliothèque de l'Université de Jena, durant mon séjour en cette ville en 1912. En acceptant la présidence de ma thèse de doctorat es sciences, M. M. Caullery, professeur à la chaire d'Evolution des êtres organisés, m'a fait un honneur dont je lui suis profondément reconnaissant. En intitulant ce travail « Contributions histologiques à la biologie comparée du thymus », j'en indique les limites et la méthode. Je n'expose ici que les données sur le thymus à l'exclusion d'autres organes bran- chiogènes ou lymphoïdes. Les études ont porté sur la biologie générale de l'organe, sa morphologie, sa physiologie normale et expérimentale, et les résultats ont été interprétés par leur comparaison dans les cinq classes de vertébrés. Ceci était facilité par l'unité de méthode de ces recherches, (|ui est la méthode histologique : les problèmes physiologiques et même chimi- ques ne sont envisagés ici que de leur côté microscopiquement abordable. Le plan adopté est le suivant : — En premier lieu, la technique fera l'objet d'un exposé détaillé. Certaines méthodes histologiques utilisées par moi diffèrent des procédés usuels ; elles n'ont été publiées qu'en partie 84 J. SALKIND et je crois utile de les donner dans leur ensemble ce qui facilitera le con- trôle scientifique des résultats. Loin de partager l'avis de B. Haller, es kommt îiicht darauf an, mit welchem technischen Verfahren man Etwas findet, wenn man es nur hat..., je crois qu'en histologie comme ailleurs toute acquisition nouvelle est liée intimement à l'évolution de la tech- nique. 11 est difficile, en effet, d'avoir la présomption de voir mieux que les fondateurs de l'histologie classique, observateurs remarquables. Mais on peut chercher à voir autrement et ceci n'est réalisable qu'à la condi- tion d'apporter des modifications à la technique habituelle. Ensuite, un historique succinct permettra au lecteur d'aborder l'ex- posé des résultats en ayant présent à l'esprit le résumé des recherches de nombreux auteurs qui se sont occupés de l'anatomie, du développe- ment, de l'histologie et de la physiologie du thymus. Les résultats de mes propres observations et expériences sont exposés en trois parties principales traitant des Mammifères, des Sauropsidés, des Ichtyopsidés. J'ai commencé l'exposé par la classe la plus élevée en orga- nisation suivant en ceci la méthode euristique de toute recherche phylogé- nétique : ainsi, en embryologie, pour rechercher l'ontogénie de l'organe, nous commençons par l'adulte et descendons vers l'embryon le plus jeune, quitte de récapituler ensuite les résultats acquis dans leur ordre naturel et chronologique. Chaque partie est subdivisée selon les ordres ou classes qu'elle com- porte. Ces divisions ne sont pas symétriques : le plan adopté permet, en effet, de donner une suite de monographies biologiques dont le pivot est une ou deux « espèces types » faisant l'objet d'études plus détaillées, le reste du grouf)e ne donnant lieu qu'à des indications plus concises et à des comparaisons avec l'esijèce (f type ». De même, certains traits de Tor- ganisation du thymus se répétant du haut en bas de l'échelle des Verté- brés, les premiers chapitres comprendront des développements qui seront rendus inutiles ensuite. J'ai préféré ce mode d'exposition plus concret à im autre plus dogmatique où des divisions successives seraient consa- ci'ées à ranatomic, i)hysiologie, etc., du thymus dans Tensemble de l'embranchement à la fois. Les généralisations et les vues synthétiques que comporte ce tra\ajl sont développées dans les paragraphes qui terminent l'exjjosé de données sur chaque groupe. L'étude du thymus de l'espèce humaine et la casuisti<|ue pathologique, qui en fait partie, sortent absolument du cadre de cet ouvrage. BIOLOGIE DU THYMUS 85 Liste des espèces étudiées Les noms des « espèces types » sont composés en italique ; un astéris- que marque les espèces dont le thymus n'a pas été étudié jusqu'ici. Les noms des espèces d'Afrique sont donnés d'après Boulenger, DouMERGUE et Trouessart, les noms des poissons d'après Gourret. GKOrPE ET NOAr PROVENANCE GROUPE ET NOM provenance Mammifèrer, (Hrnassiers : 1. Canis jamlUarU Proveuee Xord i\c la France Pi'ovenco Algérie Provence Algérie Provence Algérie Provence Tunisie Provence IMnisie Provence Tunisie Reptiles. Sauriens : 34. Cauieleo vulgaris* Algérie Provence 2. IFclis catiis 36. Psamniodronius liispanicus. Tunisie lîOXOFXRS : 38. Platydactylus (gecko) mura- lis Provence 40. Vromastix neanthùniriix * . . Ophidiens : 41. Cérastes coruutus * 5. Mus museiilus 7. lepus niniculus doni. . . . 8. Jaculus hirtipes * Insectivores : 0. Erinaceus europaeus 10. Macroscelis Rozot i * Chéiroptères : 11. Vespertilio murinus 12. Vespertilio isabellinus .... Artiodactyles : 43. Coelopeltis insignitus 44. Tropidonotus natrix Chéloniens : 45. Testudo mauritanica 46. Clemmys leprosa 47. Cistudo europaea 48. Chelonia Caouana B itracienr. Urodèles : 49. Triton cristatus Algérie; » Provence Algérie Provence 13. Camelus dromedarius .... 14. Bos taurus ANOURES : 50. Bufo vulqaris Provence 16. Capra hirciis Algérie 52. Eana viridis Provence ,1 „ Ciseaux. OaTjLInacés : Poisïons. TÉI.É0STÉENS : 56. Maena juscidum* ^ 57. Sargus annularis * 58. Pagellus erythrinus * Provence 19. Xiimida moloagris doui... COJiOMBINS : (laboratoire .Marion) 20. Cohimbn liria dom 21. Turtur auritus 61. Scorpaena porcus * 62. Serranus cabrilla * 63. Serranus scriba » Passereaux : 22. Passer domesticus 64. Crenilabrus Roissali ♦ 65. CrenilabriLs Pavo * 66. Blennius Pavo * » 2o. Alauda arvensis 24. Sturnus vulgaris 68. Conger vulgaris 25. Rubecula familiaris 26. llegulus cristatus 27. Parus coeruleus 69. Syngnatus phlegon 70. Syphouostoma Kondeleti. . SELACIENS : 71. Scyllium canicula » 28. Garuhis glandarius Grimpeurs : 30. Picus major 1 72. Scyllium catulus 73. Raja miraletns » Cyc:o tomes. 74. Peiromyzon planerii Proco.dés. 75. Branchiostoma (Amphio- xtis) lanceolatiis . 31. Picus minor Naples (Station zoolog'iqiie) Naples (Station zoolojiqQf) 32. Picus viridis ■ RAP.iOES : 33. Strix flammea 1 86 ./. SALKfXD TECHNIQUE HISTOLOGIQUE A. — L'Etude vu vivo constitue l'idéal de l'observation micros- copique. Pour le thymus, ce mode d'observation est plus facilement réa- lisable que pour la pluparl d'autres organes, dont la structure compacte exige impérieusement le procédé des coupes. Une dissociation ménagée d'un lambeau de thymus soit dans l'humeur aqueuse, soit dans le liquide (le Ringer permet d'obtenir en état d'isolation plus ou moins complète la totalité de divers éléments de l'organe. En les observant à l'aide soit des éclairages monochromatiques (filtres jaune et violet), soit de l' ultrami- croscope (procédé simplifié de Sidentopf, obj. E avec tube réducteur, diaphragme étoile), on arrive à se rendre compte de certains détails de structure clans un état non modifié par les réactifs. Pour éviter l'action néfaste du contact direct des instruments en verre, même enduit de vase- line, je prélève une parcelle minime de l'organe à l'aide d'un éclat d'os ; elle est portée sur un fragment de mésentère disposé sm* la lame et recou- vert d'un fragment pareil, puis d'une lamelle lutée. Dans ces conditions, l'activité vitale des cellules se manifeste longuement. Les colorants k vitaux » (Bleu de Méthylène rect. n. Ehrlich, Rouge Neutre « furinj. in vitales Gewebe )>), bien qu'étant employés à des con- centrations très faibles et dans des liquides stériles, amenaient réguliè- rement et rapidement la mort des éléments anatomiques dissociés. Par suite j'ai préféré combiner la coloration et la fixation. De même que l'étude des protozoaires est facilitée par l'observation durant le processus de coloration (Vert de Méthyle acétique, Maupas), l'emploi du T-E-N (voir plus l)as) sous lamelle permet de dift'ércncier les détails qui passent inaperçus dans les préparations colorées après fixation. Les éléments constitutifs de la cellule possèdent des capacités d'absorption envers les colorants qui dift'èrent dans le cas de fixation achevée, de ceux qui se déploient quand la pénétration graduelle du mélange de colorants et fixateurs réagit sur les substances au fur et mesure de leur j)récipita- tion. On suit ainsi, }>as à jias, les progrès de la fixation et se rend compte des artefacts, très restreints, d'ailleurs, avec le T-E-N. Ajoutons qu'en mordançant avec une solution tiède et très faible- ment alcaline de Chrysamine, puis en colorant avec le T-E-N, on voit à un moment donné r-essortir très nettement le choiulriotne cellulaii'e. Au procédé de l'étude in vivo s'attachent les méthodes de congéla- tion, qui d'après certains auteurs (Plenge, Solger), pourraient avoir la BIOLOGIE DU THYMUS 87 prétention de donner l'image de la cellule vivante. Il est vrai que les travaux de Bakhmetiefï nous ont montré que la cellule congelée ne perd rien de ses propriétés vitales ; les artefacts ne pourraient donc être importants puisqu'ils n'empêchent nullement la reviviscence ultérieure. Mais les mêmes travaux ont prouvé qu'il existe chaque fois une tempé- rature critique au-dessous de laquelle une cellule donnée est détruite. Or, les procédés de congélation appliquées en histologie ne 2)ermettent pas de se tenir dans les limites de températures données ; par suite, quand on congèle le tissu vivant, les structures fines sont profondé- ment altérées. D'autre côté, la congélation après fixation préalable n'offre que le seul avantage de rapidité avec le défaut de ne pas se prêter à la confection de coupes suffisamment minces, ni de celles qui contiennent des cavités et des éléments libres. Je n'ai donc pas employé la congéla- tion qu'en qualité de procédé de contrôle envers un autre procédé de fixation physique, celui de la « chaleur humide ». B. — Tous les fixateurs chimiques possèdent un défaut primordial et inhérent : ils modifient l'individualité chimique des éléments constitu- tifs. Les fixateurs métalliques se combinent en formant des albuminates correspondants. Le formol les méthylénise en formant des corps nou- veaux. Les fixateurs acides transforment une partie des albuminoïdes en syntonines et solubilisent les composés lipoïdes. L'alcool, enfin — qui ne donne une bonne fixation que quand il est fort — agit par déshydra- tation : il n'est pas d'ailleurs le seul qui agit de cette manière, tous les fixateurs en solution aqueuse, tels qu'ils sont couramment employés, sont hypertoniques par rapport au contenu de la cellule et déshydratent avant d'agir chimiquement. Si on a en vue de conserver la capacité de réaction des tissus, il est nécessaire d'employer les méthodes physiques de fixation. Ici, c'est en- core Altmann qui a montré le chemin ; malheureusement, son procédé ajoutait aux défauts de la congélation la dessication voulue et l'emploi des solvants de la paraffine. On peut, pourtant, employer un autre procédé d'ordre physique, qui est la fixation par la « chaleur humide ». A 70 ou 80 degrés, toutes les subs- tances albuminoïdes (coagulables sans décomposition profonde) sont des précipités et si la fixation a lieu dans une atmosphère saturée de vapeur, on n'a à craindre aucune dessication, aucun ratatinement des tissus. Dans un récipient à large goulot, bouché, de l'eau salée est portée à ébullition ; dès que le thermomètre, qui traverse le bouchon et plonge 88 J. SALKIND dans les vapeurs qui remplissent la partie supérieure du flacon, indique la température voulue (75-80"), la pièce est prélevée et suspendue par un fil au niveau de l'ampoule du thermomètre. On la laisse ainsi quelques minutes, selon sa grosseur, et dépose ensuite dans du Ringer à 37". tl est bon de procéder immédiatement à l'inclusion spéciale qui cor- respond à ce mode de fixation et qui évite toute action de substances (•liiini(|ues sur la pièce (voir plus bas). Mais on peut également em})loyer la lixation par la clialciir liiiinide comme préHxatiou généialc. après la- (|iiclU' les fixateurs cluinicptes ou l'alcool achèveront rinsolubilisatiou nécessaire pour rincliision hal)ituelle à la paraffine ou celloïdine. Les fixa- U'iirs chiiniiiut's (joi iiTont donné les meilleurs résultats pour riiistologie générale du thymus sont le Flemming et le Zenker, ce dernier soit dans la modification de Helly (Zenker-Formol). soit dans la combinaison : Liqu. I Liqu. II. Liqu. III Sublimé 4 gr. Formol 10 ce. Bichromate. ... 3 gr. Bichromate. . 3 gr. Acide Ac. Osmique. . . 1 gr. Eau 100 gr. Acétique .... 1 ce. Eau 100 gr. Pour l'emploi, on ajoute à I le mélange II et, la fixation achevée, on conserve les pièces dans lit, qui insolubilise les lipoïdes. Pour éviter la formation de précipités due à la réduction du sublimé en calomel, j'ajoute 1 ce. de HCl au postfixateur. La présence de Chloral dans le fixateur empêche également la formation de précipités mercu- riels. J'ai employé également les fixateurs de Benda, d'AHman, de Telhes- nitzky, de Dominici, le formol acétique, l'alcool absolu. Les pièces reçues du Laboratoire de Naples étaient fixées au Sublimé concentré. J'ajouterai que le formol picroacétique de Bouin ne m'a donné dans la plupart des cas que des résultats médiocres, inférieurs à ceux obtenus avec le simple formol-acétique qui présente d'ailleurs l'avantage de pénétrer aussi bien et de conserver l'aspect macroscopique des pièces. C. — Le tableau de la page 89 permet de comparer le nombre de manipulations et le temps total exigé par les deux modes classiques d'inclusion et les deux procédés que j'indique. Ce que le tableau ne permet pas de comparer, c'est l'état de conservation des pièces qui, n'ayant à subir dans les deux derniers cas qu'un minimum de traite- ments, courent le minimum de risques de destruction et de ratatinement ; c'est l'expérience personnelle qui sera la plus persuasive sous ce rapport. BIOLOGIE DU THYMUS 89 INCLUSION A I.A CELLOIDINE PROCÉDÉ HABITUEL D'INCLUSION A LA PAKAKFINE PROCÉDÉ A L'ACÉTONE-ÉTHER PROCÉDÉ A LA GOMME-C.ÉL.\TINE 1. Alcool à Hy. 1. Alcool à 70". 1. AcHtouc-Ether-Eau. 1. Gomme gélatine. 2. .. à 90". 2. -> à 90". 2. Acétone - Ether - Paraff. 2. Inclusion. 3. » absolu. :î. » al>solu. n. Paraffine à "7". 3. Durcissement. 4. » 4. » A. Tnclii-ion. ; EtlUT. + xylol (dilorol'oniii ). r.. Cclloïtlino li.(iiitl('. .-.. Xylol. (i. CnlJoïilinc (lo coiiii'ii- C. Xylol -\ parafflrir. ( ration iiioyonn •. 7. ( Vlloïdini' r|iai>-ic. -, Paialliiif à "',". S. Tnolusioii. .^s. ï'aral'flno à .Vl". ;>. TMl|-cis>i;MUiil. 0. Jachisioii. L'inclusion à Vacétone-éther : Les pièces, sortant de l'eau de lavage ou d'alcool faible (où on les a conservées), sont immergées dans le mélange : (1) Acétone 2 vol. Ether 1 vol. Eau 1 vol. Le mélange ne doit pas être opalescent; l'éther ne doit pas non plus surnager. Si c'est le cas, on rajoutera, goutte à goutte, de l'acétone jusqu'à obtention de limpidité. Il n'y a pas lieu de craindre que le mélange soit trop (( fort » et occasionne des courants de diffusion ou ratatine les pièces. Des mensurations faites sur embryons ne m'ont montré qu'une dimi- nution de volume minime, de beaucoup moindre à celle produite par la série des alcools ; mais on peut évidemment faire précéder ce bain par un autre où l'eau et l'acétone seraient à parties égales. On peut laisser les pièces séjourner dans le mélange I tant que l'on voudra ; elles n'y de- viennent jamais dures et les colorations ultérieures ne sont pas inhibées comme cela arrive avec l'alcool, que je remplace d'ailleurs par ce mélange pour conserver les pièces durant plusieurs mois. Le minimum de séjour est de 1 heure par millimètre d'épaisseur de la pièce. Ensuite, dans le mélange : (II) Acétone (anhydre) 1 vol. Ether (anhydre) 1 vol. 90 J. 8ALKIND où on laissera préalablement se dissoudre à froid quelques copeaux de paraffine à 37°. Il ne faut pas que cette solution de paraffine soit saturée ; si, à cause d'un abaissement de température, elle commence à cristalliser, on obviera à cela en ajoutant dans le récipient quelques ce. d'Acétone- Ether aâ. Il est utile de garnir le fond du flacon de sulfate de cuivre calciné. Le minimum de séjour dans le mélange II qui déshydrate la pièce, l'imbibe de solvant et la pénètre de paraffine à la fois, est de deux heures par millimètre d'épaisseur. Il est permis de sortir la pièce du liquide et de la laisser impunément quelques minutes à l'air libre, — une couche de paraffine se forme à sa superficie et la protège contre l'évaporation. Jusqu'ici les manipulations ont eu lieu à la température ambiante. L'inclusion non plus ne nécessitera pas d'étuve, un banc chauffant suffit. On peut inclure directement dans la paraffine dure ; pourtant, pour éviter son ramollissement par l'acétone-éther de la pièce, quand celle-ci est volu- mineuse, il vaut mieux faire précéder l'inclusion définitive par un bain de paraffine à 37°. La durée des deux bains ensemble doit rarement ex- céder 10 à 15 minutes par millimètre d'épaisseur. L'inclusion à la gomme- gélatine s'inspire de deux anciens procédés : l'inclusion à la gélatine (Kaiser, Nicolas) et le durcissement à la gomme (Heidenhain, Ranvier). Sa raison d'être est constituée par le fait que les inclusions à la celloïdine, à la paraffine et même au savon impliquent l'emploi de solvants des graisses et lipoïdes ; la congélation, d'autre côté, a «de multiples défauts, déjà indiqués. Ce mode d'inclusion forme le complément de la fixation par la chaleur humide, car les seuls agents qui entrent en jeu, ici comme là, sont la chaleur et le sérum ph3'^sio- logique. Voilà comment se présente ce procédé : La pièce qui sort du Ringer (ou de l'eau de lavage, dans le cas de fixa- tion chimique) est immergée dans la pseudo-solution suivante, main- tenue à 37° : A. Grénetine sèche (gélatine pure) 6 gr. Gomme arab. pulvérisée 0, 5 décigr. Liquide de Ringer 20 ce. où on la laisse un temps variable selon son volume et sa consistance, une demi-heure, par exemple, pour les pièces ayant de 1 à 2mill. d'épaisseur BW LOCHE DU THYMUS 91 et de 3 à 4 mill. dans les autres dimensions. Ensuite on la transporte pour le même laps de temps dans : B. Grénetine sèche 6 gr. Gomme arab. pulv 0, 5 décigr. Liquide de Ringer 6 ce. Ce mélange ne reste liquide qu'à la température de 40 à SO'^ qu'il faut maintenir. En même temps, il est nécessaire de surveiller l'opération (sur le banc chauffant) en ajoutant de temps en temps quelques gouttes de Ringer pour compenser l'évaporation et en changeant la position des pièces au sein du mélange qui s'épaissit irrégulièrement. Il ne reste ensuite qu'à laisser refroidir le mélange B après avoir dis- posé les pièces de manière voulue. Ces dernières sont ensuite découpées de manière à être contenues chacune à l'intérieur d'un parallélépipède à proximité d'un de ses petits côtés. Le gf^/, gomme-gélatine, ne se prête pas immédiatement à la confection de coupes fines. Je le fais donc s'épaissir à l'air libre jusqu'à consistance de cartilage, état qui est généralement acquis au bout de 12 heures. La gomme-gélatine « cartilagineuse » se microtomise à sec ou humectée avec une épaisse solution de gomme et permet d'obtenir des coupes de 1 à 2 a d'épaisseur. Pour cela, le parallélépipède est serré dans la pince du microtome et les coupes (que l'on obtient souvent en ruban) sont reçues directement sur une lame recouverte d'eau froide ou elles s'étalent. En prenant les précautions contre le décollement et la des- sication, qui seront exposées plus bas, on peut les manipuler de même que des coupes à la celloïdine, enlever la gomme-gélatine avec du Ringer tiède, colorer, etc. La gomme et la gélatine étant des colloïdes, tout en remplissant les interstices entre les cellules, ne dialysent pas dans leur intérieur. La plupart des matériaux ayant servi pour les études sur lesquelles est basé ce travail ont été inclus à la paraffine parallèlement par le pro- cédé classique à l'alcool xylol (ou chloroforme) et par celui de l'acétone- éther ; les inclusions à la celloïdine et à la celloïdine-paraffine (têtards) ont été pratiquées plus rarement. L'inclusion à la gomme-gélatine a rendu des services surtout pour les investigations cytologiques sur les thymus des espèces-types. D. — L'étude du thymus ])OHe à riiistologiste des ])roblèmes telle- ment différents au point de vue de réalisations techniques que l'on se 02 J. SALKIND trouve devant le dilemme : ou colorer chaque série de coupes d'une dou- zaine de manières différentes, ou employer des colorations panoptiques jîermettant de résoudre sur la même coupe plusieurs questions à la fois. Sans nier la valeur de contrôle des colorations multiples, il faut avouer que les comparaisons entre deux éléments supposés identiques sur deux coupes différemment colorées ne sont pas rigoureusement exactes. La plupart des colorations utilisées en histologie sont ou des colorations succédanées ou des colorations régressives. Les dernières, précieuses pour la pure « mise en évidence » de certains éléments, n'ont qu'une valeur relative quand il s'agit de caractériser et de diagnostiquer. Les colorations succédanées, d'autre côté si employées, sont simplement désastreuses par l'interver- sion des afiinités naturelles qu'elles produisent : un colorant basique sur- venant après un colorant acide (et vice versa) est absorbé d'une façon artificielle, réglée non pas par la structure moléculaire des éléments, mais par le pouvoir mordançant du premier colorant ; s'il se forme des composés, ils ne se font plus avec les éléments des tissus, mais avec les acides du colorant précédant ; les lavages intermédiaires et plus ou moins prolongés tendent à dissocier les deux colorants et leurs composés de ma- nière imprévue ; et si pour remédier à la surcoloration obtenue on essaye encore de « différencier », c'est — théoriquement — à ne plus s'y recon- naître. Bref, deux coupes pareilles colorées par le même système de colo- rations succédanées n'ont, le plus souvent, rien de comparable. Le remède est à côté du mal : une technique histologique qui veut être raisonnée doit faire le plus d'emploi possible des colorations simul- tanées. Après Ehrlich, Pappenheim et Michaelis ont souligné les avantages des solutions multiples employées en coloration simultanée. Un type de ces mélanges est le Triacide. Un autre, le Romanovsky. Un troisième, le Van-Gieson. Les colorants cités ont pourtant leurs défauts, défauts de réalisation, non de principe. Le Triacide classique ne contient qu'un colo- rant basique exclusivement chromatinique : le Vert de Méthyle; sa prépa- ration, même avec les poudres doubles de Griibler, est malaisée ; sa conser- vation laisse à désirer. Le Romanovsky, sous sa forme la plus répandue, le Giemsa, demande une préparation extemporanée, donne des précipités nécessaires, mais incommodes ; étant un produit secret, il varie dans sa qualité, soit par suite de changements apportés dans sa fabrication, soit en Aàeillissant. En plus, il ne contient qu'un seul colorant acide à côté de multiples basiques. Le Van-Gieson serait parfait dans son genre si ce BIOLOGIE DU THYMUS 93 n'était son acide picrique qui agit plutôt comme décolorant que comme colorant proprement dit. Réunissant les avantages du premier et du second type, le mélange polychrome Toluidine-Erythrosine-Jaune-Naplitol peut être considéré comme le colorant à toutes fins par excellence. Contenant, hormis ses composés, de l'Azur de Toluidine et les sels éosiniques et naphtylaminiques de toluidine en solution hydroalcoolique stable à longue échéance, — tout en étant dissociable, — il déploie une gamme de teintes comprenant toutes les couleurs du spectre : Violet (Cartilage, Mastzellen, Mucus), Bleu (Chromatine, éléments basophiles). Vert (hématies, granulations naphto- lophiles). Jaune (couche cornée, fibres du cristallin). Orangé (muscles, élastine), Rouge (éléments acidophiles, connectif). Gris brun (granula- tions neutrophiles). Ces données sont exactement valables pour les tissus fixées à la chaleur ou à l'alcool, mais le mélange développe le même pouvoir colorant envers les pièces traitées par les fixateurs les plus divers et même osmiées. La présence de formol, d'alcool et d'acétone en fait un fixateur en même temps qu'un colorant, d'où son mode d'application mentionné au ^ A et la possibilité de l'appliquer aussi simplement que le Leishmann aux frottis. J'ajoute que le T-E-N appliqué sans déshydratation subséquente par l'alcool donne la teinte rouge caractéristique de l'Azur aux noyaux des lymphocytes, des Plasmodium. des Trypanosomes, J'exposerai plus bas la technique spéciale de son application à la mise en évidence de mitochondries, etc., sur coupes. Le polychrome T-E-N conserve son pouvoir colorant en bouteille bouchée près d'une année ^, est filtrable sans décomposition, ne donne pas de précipités à la chaleur, ne surcolore jamais. Son mode de préparation a été indiqué par moi dans la Zeitschrijt f. iviss. Mihr. und Mikr. Technik, 1913. La coloration par le T-E-N achevée (5 à 10 minutes), on peut chercher à la conserver telle quelle ou à développer sa richesse chromatique. Dans le premier cas, quand il s'agit de formations difficilement colo- rables et l'on craint toute ])erte de colorants basicpies par le |)assag(' à travers l'alcool, il suffit de les fixer par une solution de molybdate d'am- monium saturée (rincer à l'eau avant le traitement ultérieur). Si l'on veut éviter le virage de la teinte rouge d'azur au bleu, virage produit 1. Ln rajonnissomont pmit-êhro obtenu par l'.nlilition avoo du clilorol'orme on nWifitf un '•erni de préférence dans les parties centrales d'un lobule, son extrême périphérie même ne manque pas de voies d'afflux sanguin et les imprégnations à l'argent la montrent criblée de vaisseaux (jfig. iii). Wàtnèy décrit des artères pénétrant directement dans la périphérie du lobule, sans passer par le hile. je n'ai pas vu les points précis de cette pénétration chez le jeune chien, mais oh les voit sur les coupes d'embryons : en pénétrant dans l'organe le tissu connectif ouvi'e le chemin aux vais- seaux et ceci à n'importe quel point de l'ébauche thymique. § 4. Les lymphatiques L'étude des voies et espaces lymphatiques du thynlUs présenté cer- taines difficultés techniques ; la cause consiste dans le fait qile le tionlbt'e de voies lymphâtit^tlés est relàtiVéhlérit faible, tandis qite les sinus lymphatiques jjbssè- dent lihe capacité iriëlb- coutumée. On conçoit que dans ces conditions la massé injectée se distribue ttès irrégu- lièrement et que l'in- jection fotcéé donne plus sOUVetlt Une éponge de gélatine aVec des inclusions thymi- (jues, qu'un organe injecté. Le liquide dé Renaut, d'autre côté, ne réussit qu'à fixer et argenter en partie les voies de pénétration sans permettre de se rendre exacteUietit l"Ki. IV. în)i)it't;ii iiilii lollicnlain'; lion ilr l'rniloUirliinii (1rs csp.-iccs lyiiiiihatiqncs iMJrclioii (le li(iiii(li' lU- liin.inl. nlij. (', Oc, :;. JUOLOGiE DU THYMUS 115 compte du volume et du mode de distribution des espaces lympha- tiques. Néariiiioiris, on arrive à reconstituer l'image suivante : les voies d'accès de la lymphe sont des vaisseaux lymphatiques cheminant dans la capsule, et des interstices lymphatiques à paroi propre, endothéliale, disposés dans soti épàisseui'. Cet endothélium, non identifiable sur coupes, s'argente dails les préparations étalées, en montrant la disposition caractéristique en feuilles de chêne de ses limites cellulaires (fig. iv). Ces espaces lym- phatiques de la capsule sont en relation avec des formations analogues disposées à l'intérieur des travées. On voit également que des vaisseaux sanguins de calibre moyen, che- minant dans \e lobule, sont entourés de manchons lymphatiques, visibles non seulement siir coupes, mais également dans les pièces irijectées, sous forme d'anneaux. Les manchons lymphatiques finissent sitiiplement iltlè fois arrivés au point où le vaisseau s'épatiouit en capillaires, et déversent leur contenu directement dans le sein du lobule, qui devient ainsi un vaste sinus lymphatique. Tous les éléments du thymus baignent dans uil flot de lymphe continuellement renouvelé, ce qui constitue un état doublement intéressant au point de vue de l'histophysiologie de l'organe, et en ce (|ui concerne le mode de renouvellement de ses éléments instables. On poUrra ainsi s'expliquer la rareté relaiive d'images définies — « grains » — de sécrétion qUe l'bn coiistatera dans l'or- gane, par coinparaison avec les glandes plus complexes au point de vue de vascularisation lympliatique, tels le pancréas ou les glandes surrénales. Entourés de lymphe de partout, les éléments sécréteurs du thyUius voient leurs grains de sécrétion se dissoudre presqu'imrnédiatement après l'achèvement de leur élaboration. Le courant lymphatique possède une direction, même dans cha([Ue lobule pris isolément ; il suffit d'étudier une pièce injectée pour se rendre compte que ce sont les parties centrales des lobules qui reçoivent la masse les premières ; de même, les injections de Carmin d'Indigo colorent eh premier lieU le centre des follicules pour s'étehdre ensuite à là périphérie, puis, remplir les conduits lymphatiques qui aboutissent aux ganglions périthymiques. Le courant a donc une direction centrifuge dans le lobuU^ considéré isolément. Or, les éléments libres du thymus sont médiocrement mobiles par eux-mêmes ; le brassage de ces éléments par le courant lym- phatique joue le rôle principal daiis leur distribution, et par là dans la morphologie et physiologie du follicule. 116 J. SALKIND S 5. — Les nerfs FiG. V. Distribution suptiiiLi.... acs ucrls, thymus do Cliicn. Obj. C, Oc. 2. La dissection et les coupes d'embryons montrent le thymus comme étant sous la dépen- dance nerveuse du nerf vague. On a constaté également les relations avec le système sympa- thique. Le parcours des filets dans l'organe ne peut être suivi qu'à l'aide de colorations électives. Le Bleu de Méthylène vital mon- tre que les nerfs com- mencent par cheminer dans les travées à côté des vaisseaux, puis pénètrent entre les lobules et entrent par leur hile ou s'épanouissent à leur superficie A- en un riche réseau. Celui-ci est mis assez facilement en évidence par cette méthode, mais ne se colore bien que par première inten- tion : si on laisse pâlir cette coloration pre- mière — qui a lieu presque immédiatement après l'application du Bleu, — l'oxydation secondaire teint également d'autres éléments. Chaque lobule est innervé par une ou plusieurs branches se distribuant aux folli- cules qui le composent ; la figure v donne une idée du mode de leur distribution à la super- ficie du lobule. Ces arborisations pénètrent également comme on peut le voir sur coupes dans l'épaisseur de l'organe où ils finissent librement. ^J''- ^'- 'l'crmiuaisons uiTvi'Uscs dans un thymus de Chien nouveau-né; A. — D'autres formations nerveuses se rendent méthode de ooigi ; b. — buu de Mé- , . , r 11- 1 thvléne. Apoehr. ^ mm. Oc. comp. 6. directement dans 1 intérieur des loUicules avec les artères. Ils se colorent plus difficilement et seulement par injection de l'animal entier avec le Bleu. Chez le chien nouveau-né, on BIOLO GIE D U TH Y M US 117 voit alors;, sur coupes à la gomme-gélatine molybdatée, des filets qui entrent jDar le hile du follicule pour se terminer dans son centre par des fins rameaux portant des renflements en bouton. Ces mêmes forma- tions s'imprègnent aussi par la méthode de Golgi (2 j. ^ de Bichromate- Osmium chez le chien nouveau-né, fig. vi). En ce qui concerne le caractère des éléments qui sont innervés par C3S diverses formations, il semble que les arborisations superficielles doi- vent être considérées comme des filets vasomoteurs de préférence, vu jeurs relations intimes avec les capillaires ; ceux du centre du follicule pourraient avoir une fonction plus spécifique, car ce sont eux qui innervent surtout les éléments syncytiaux de l'organe, dont nous parlerons dans le chapitre suivant. Chap. II. — Éléments constitutifs. § 6. — Eléments ultramicroscopiques et granulations libres. Une dissociation de thymus de chien ou de chat dans du Ringer à 37° (filtré et ultramicroscopiquement vide) montre une foule de parti- cules extrêmement ténues et animées du mouvement brownien. A l'éclairage ordinairç, ainsi qu'à la lumière oblique, on ne soupçonne abso- lument rien de ces particules. Cependant, en fixant-colorant par le T-E-N, on voit aux plus forts grossissements le fond rougeâtre de la pré- paration se présenter en un état très finement granuleux. Sans pouvoir le prouver à cause de l'abîme optique qui existe entre l'observation ordi- naire et celle sur fond noir, je crois que le granulé fin que donne le « suc » thymique fixé n'est pas exclusivement dû à l'action précipitante des réactifs, mais comprend également les grains préexistants, visibles à l 'ultramicroscope ; est-ce là une simple expression de l'état de pseudo- solution colloïdale, ou de la présence des granulations spéciales ? je ne saurais le décider : en comparant à l' ultramicroscope le « suc thymique » avec le sang ou la lymphe, on constate dans ces derniers, également, la présence de fines granulations analogues, mais en nombre beaucoup plus restreint. Une dissociation de rate ou de ganglion n'en montre pas plus que la lymphe du canal thoracique. Hormis ces grains exclusivement ultramicroscopiques et libres, ce procédé nous montre une série de structures dans les cellules mêmes. Mais toutes ces structures sont de l'ordre de grandeur qui est du domaine de us J. SALKlNh l'observation microspqpique ordin^vire et ruHra^iicroscope Y\e fait que confirmer l'existence in vivo des struçtmres C(ue l'on retrouve dans le^ celUiles fixées. Je ne peux pas p^rtag^T Topinion d'AGQAZ?ûTï selon la quelle tonte cellule viYf^nte est ultmmiçrosoopiquement vide, les struc- tures n'apparaissant qu'après la rnort ou comme expression d'WR état n^orbide ; j'ai pu observer sui' foncl noir des grannlï^tions et des gtructvires nucléaires sur des lymphocytes du chien qui restaient mobiles, sur pla- tine chauffante, durant des heures. XJne position intermédiaire entre les structures intracellulaires et la « pon^sière )) ultr£vniicroscQpiquc occupent des granulations de 0,5 à 1,5 p. de dio-Wiètre que l'on rencontre régulièrement en liberté dans les disso- ciations de thymus ; a l'éclairage annulaire on constate que leur teinte varie du blanc éclatant au jaune d'or ou au jaune cuivré. Leur mouvement brownien suit les règles générales — la chaleur l'accélère et il est plus accentué quand il s'agit de grains les plus petits. Remarquons que les petites cellules thymiques s'approchent déjà de la grandeur où le mouvement brownien commence à être sensible. A l'éclairage ordinaire une addition d'un mélange colorant vital per- niet de distinguer et d'identifier plusieurs catégories de ces grains- Si l'on ajoute goutte par goutte vme solution de Bleu de Méthylène à une solution de Rouge Neutre, il arrive un moment où la teinte du mélange est d'un gris noirâtre, extrêmement sensible soit aux acides qui le font virer au violet, soit aux alcalis qui lui donnent une teinte verte ^pcentuép. Une série de grains mentionnés prend — étant colorée in vivo par une faible dilution de ce mélange — une teinte bleue pure; (i'(iutres prennent le rouge, dans sa modification brique ou orangée ; une troisième catégorie devient violette, une quatrième verte, enfin, certains grains conservent la teinte grise neutre. On note également la prégence de gouttelettes in- colores et réfringentes. On voit que les granulations libres (et celles mises en liberté par l^ dissociation) présentent les affinités les plus diverses. Il n'est p^s difficile de les identifier en coniparant la dissociation avec une coupe provenant d'une pièce fiîçée vm IcV çfifileur humide et incluse à la goinmp-gél^-tine. Il nous suffira ici de dire que ces grains sont, soit des éléments pycnq- tiques, soit des vraies granulations cellulaires, soit des grains de sécrétion i nous reviendrons en détail sur tpus ces éléments dws les [paragr^^phes suivs-nts. BIOLOGIE DU THYMUS 119 § 7. — Eléments o^iLULAiREs libres Les dissociations du thymus moptrent — h PQndition qu'il s'agisse d'une vraie dissociation et non seulement d'un frottis ou d'une impves- sion — tous ses éléments constitutifs entiers et non coupés en deux ou en trois tranches conime ceci a lieu dans les coupes miî^ces. Il est certain que les dissociations ordinaires ne nous montrent pas les éléments dans leurs relations réciproques, niais la connaissance de ces relations s'acquiert par un autre mode de dissociation, celui « à la sonnette ». Novis étudierons donc en premier lieu les éléments du thymus vivants et Ubérés par la dissociation simple dans de la liqueur physiologique. Pans une préparation pareille, non colorée, et vue à l'éclairage ordi- naire, on aperçoit une très grande quantité de cellules irrégulièrement globuleuses, variant dans leurs dimensions de 5 à 8 y. de diamètre el: présentant dans leur centre oii dans une position légèrement excen- trique, un élément également globuleux mais d'autre réfringence — le noyau. Pans ce noyau, on ne peut distinguer à la lumière transmise qu'une certaine non homogénéité ; à l'éclairage ultra-microscopique, pourtant, on distingue la présence de deiix à six blocs anguleux, assez brillants, immobiles et non unis entre eux p^^r aucune sorte de trame. «J'en conclus que la chromatine de ces cellules globuleuses — les lymphocytes thymiques — préexiste à l'état vivant avec presque le même aspect morphologique que nous observons après bonne fixation et coloration. La trame, au con- traire, la « Unine » intranucléaire semble être due à la précipitation du suc nucléaire qui donne des traînées prenant appui aux blocs de chromatine et à la memhranP du noyau, un peu comme la fibrine sur les éléments du sang pendant la coagulation. Un nucléole différencié n'est presque jamais visible dans les lymphocytes du chien de quelle provenance qu'ils soient ; une membrane nucléaire est visible à l' ultramicroscope sous forme de mince anneau brillant. La bordure ou plutôt la sphère creuse du protoplasma du lymphocyte du chien ne dépasse que rarement 2 y. d'épaisseur ; il n'y a pas longtemps encore, on la considérait comme absolument homogène. La découverte des granulations X ou aziu-ophiles, leur homologation avec les mito- chondries a attiré un nouvel intérêt sur le lymphocyte, prpmu granulp- cyte comme ses frères à granulation plus apparente. Pourtant on n'a pas besoin de recourir à la fixation et coloration pour distinguer des structures dans le prqtoplaima du lymphocyte. Ave 3 une 120 J. >^ALKIND immersion, et à l'aide de l'éclairage oblique, on voit déjà une série de grains ronds, petits (moins d'un [j.) disposés en un seul rang, uno seule épaisseur à la surface et dans la coupe optique du cytoplasma. D'or- dinaire, il y a une ou deux agglomérations — toujours sous une seule épais- seur — de ces grains ; dans un cas, le noyau peut être excentrique et l'agglomération disposée dans un épaississement du plasma ; dans le second cas, les grains occupent deux pôles du lymphocyte qui acquiert alors une forme ovoïde. Souvent parmi ces grains, qui sont loin de remplir complètement le plasma, on en distingue un ou deux quelque peu plus volu- mineux et moins réfringents. L'ultramicroscope permet d'ajouter encore un élément à la structure du plasma du lymphocyte : on constate autour des grains décrits une multitude d'autres grains beaucoup plus petits et remplissant d'une manière assez régulière le plasma. En comparant ces images avec ceux que l'on observe sur les lymphocytes fixés et colorés par le T-E-N, il ne me semble pas improbable que la prétendue baso- philie du plasma du lymphocyte n'est qu'une illusion optique due d'un côté à la difficulté de résolution de cette poussière de grains qui, eux, sont basophiles, et, d'un autre côté, à la dissolution rapide de ces derniers dans le plama même du lymphocyte sous l'action de certains fixateurs. L'observation à la platine chauffante montre nettement que les lym- phocytes du chien et du chat sont mobiles. Le mouvement est à vrai dire très lent, même quand on chauffe à 40<'; son expression est un lent change- ment du contour et l'apparition d'éminences peu prononcées à la super- ficie du glohule. Plus la taille du lymphocyte est forte, plus la quantité de plasma est grande, plus accentuée sont les changements de contours que l'on observe. Les grains plus gros restent accolés à proximité de la membrane nucléaire et ne pénètrent pas dans les petits pseudopodes formés. Les plus petites granulations ultramicroscopiques se trouvent également dans les pseudopodes. Mais les pseudopodes ne sont pas les seules altérations de la forme glo- bulaire habituelle des lymphocytes. J'ai déjà indiqué (1912) la présence dans le thymus de lymphocytes à prolongements et leur parenté avec les cellules mésenchymateuses primordiales. La morphologie du noyau de ces cellules les apparente nettement aux lymphocytes ; le protoplasma étiré à un pôle de la cellule en un filament plus ou moins long (plus court dans les dissociations que dans les pièces fixées — rétractation) est rempli des mêmes très fines granulations à qui il doit une certaine basophilie. Le nombre de ces cellules n'est pas très grand, mais on en trouve toujours BTÛLOCTE DU THYMUS 121 dans chaque dissociation de jeune thymus. Les mitoses s'observent aussi bien dans ces lymphocytes à prolongements que dans les lymphocytes globuleux libres. L'aspect des lymphocytes dans les dissociations fixées et colorées confirme les observations in vivo, surtout en ce qui concerne l'absence totale de différences entre les lymphocytes du thymus et ceux d'autres organes lymphoïdes. Il est impossible de distinguer ces cellules dans un frottis du thymus de ceux d'un frottis des ganglions lymphatiques, et la confusion entre ces deux préparations que ne manquera pas de faire même un partisan de la théorie d'origine épithéliale des lymphocytes du thymus, sera le meilleur argument contre cette théorie. Les granulocytes que l'on observe dans le thymus du chien sont dans la majeure partie des cas des Mastzellen, granulocyies à noyau faiblement polymorphe et à grains métachromatiques. Dans d'autres cas, ce sont des acidophiles à grosses granulations ou des pseudo-éosinophiles à granula- tions plus fines. On ne constate que très rarement la présence de neutro- philes. En dehors des polymorphonucléaires, l'on voit des granulocytes myeloïdes à noyau'unique et des phagocytes conjonctifs, libres, à noyau présentant des aspects intermédiaires entre celui de la cellule étoilée conjonctive, avec son semis de chromatine, et celui plus condensé d'un grand lymphocyte. Ces cellules «ont bourrées d'inclusions et l'on rencontre la série continue suivante : grains basophiles volumineux entourés de vacuoles, grains basophiles plus petits, grains neutro-et ac- dophiles, grains métachromatiques peu solubles ; enfin, grains pareils, mais solubles et comparables en tout aux granulations des mastzellen. On voit également de ces cellules avec des inclusions appartenant à la fois à deux de ces catégories. Nous reviendrons sur la signification de cette série granulaire. Les plasmazellen — cellules à plasma granulé et vacuolaire, baso- philes avec plus ou moins de métachromasie, à noyau massif et excen- trique — sont plutôt rares dans le thymus du chien. Je ne vois d'ailleurs aucune possibilité d'indiquer des frontières entre les plasmazellen et les grands lymphocytes d'un côté, les mastzellen de l'autre. Certains auteurs ont parlé d'une hémopoièse dans le thymus. En ce qui concerne le thymus du chien et du chat, je peux affirmer l'absence de toute formation d'hématies. En effet, sur les centaines de préparation que j'ai étudiées à l'immersion, je n'ai pu constater que deux fois la pré- sence d'hématies nucléées (2 normoblastes) et encore, une fois, il s'agis- 132 ^. SAliKiNlJi .snit crun éléu^pm disposa non p^vs dans le parenchyme thymiqne, mais dftns Mop travée, § 8. — Eléments cellulaires sbssii.es Il ne serait pas exact de définir ces élémeî^ts con^n^e cellules fixes, puisqu'une des particularités les plus remarquables de certaines parmi elles est de changer constanipiept de configuration et inême de pouvoir se libérer complètement. Le terme « sessiles » indique précisément que ce§ cellules sont caractérisées par leurs prolongements plus ou moins diffé- renciés qui les unissent généralement à d'autres éléments du même ordre. Une forme intermédiaire eptre les cellules libres du thymus et les cellules fixes, a été déjà décrite dans le § précédent sous le noni de lym- phocyte à prolongements ; c'est, en effet, une cellule sessile en ce sens qu'elle possède à un moment donné un vrai pédoncule ; nous étudierons ici, en premier lieu, les éléments qui se rattachent à cette cellule. S'il était logique de donner la prernière place dans la description des éléments libres du thymus à la méthode de dissociation sinijale, pour les cellules fixes, au contraire, les renseignenients les plus précieu^f sont donnés par les coupes et les dissociations « à la sonnette y. En effet, une dissoci^^tion ordinaire du thymug n'offre pour l'œil peu expérimenté qu'une seule catégorie d'éléments qvii, à cause de leurs prolongements multiples, peuvent être considérés comme étant des cellules fixes déta- cliées de leur support ; ces prolongements, le plasma plus abondant, les noyaux plus volumineux, voil^ ce qui les oppose aux lymphocytes et gr^nvfiocytes déjà décrits. Mais l'observation attentive nous force à dis- tinguer parmi ces cellules deux formes bien tranchées, — la première, à forme générale étirée, à prolongements rayonnants parfois, mais fili- formes, possède un noyau à blocs de chromatine nombreux, disséminés dans toute l'étendue (iu noyau et accolés souvent à sa membrane ; les prolongements du plasma assez fortement acidophile montrent parfois une striation longitudinale, mais sans autre structure visible ; le centro- some est disposé à un des pôles de la cellule et ^ssez loin du noyau • L'^s mitochondries punctiformes entourent en général celui-ci. Quand la ceUiile comporte des inclusions, elles sont habituellement nombreuses ; si les inclvisions sont entourées d'une vï^-cuole, son bord ne présente aupune différenciation- ti'av^tre fprme 4^^ cellules fiîfes se ^-enQpntre (ianp les (lissopiations et lUOLOClE DU TliYMUS 12'^ même dans les frpttis, le plus souyent à l'étfit çl^ syncytium composé clp plusieurs entités cellulaires. Dans les noyaux ovoïdes, la chroniatine est représentée par deux ou trois blocs ja^iais accolés à la ruembr^^^p nu- cléê^ire. Un diploscm? est disposé très près du noyau, parfois ç^ché par celui-ci. Le plasrpa est peu acidophile, il prend facilement des coulei^rs basiques, et comporte des difïérenciatioos remarquables. L'aspect de ce plasma varie avec les fixateurs. Il est contracté et filaflienteux après l'alcpol, n^oi^s co^tracfé, îW^^is tqiijours ayec ^ps yides non çplorables après le Carnoy, le Tellyegnitzky, le sublimé coripentré, même après le Zenker non suivi de réchromatis^fion. L'ospiiu^ et le Fle^iipiiig donnerit la cellule entipre (k gonflée » d'après Hamm4p) et l'on voit ici Ips « vides » remplis d'une substance très finement granu- lei